В молекулярной биологии аксонема , также называемая аксиальной нитью , представляет собой цитоскелетную структуру на основе микротрубочек , которая образует ядро реснички или жгутика . [1] [2] Реснички и жгутики присутствуют во многих клетках , организмах и микроорганизмах и обеспечивают подвижность. Аксонема служит «скелетом» этих органелл , обе обеспечивая поддержку структуры и, в некоторых случаях, способность изгибаться. Хотя между ресничками и жгутиками можно провести различия в функции и длине, внутренняя структура аксонемы является общей для обеих.
Внутри реснички и жгутика находится цитоскелет на основе микротрубочек , называемый аксонемой. Аксонема первичной реснички обычно имеет кольцо из девяти внешних дублетов микротрубочек (называемое аксонемой 9+0), а аксонема подвижной реснички имеет две центральные микротрубочки в дополнение к девяти внешним дублетам (называемым аксонемой 9+2). Аксонемальный цитоскелет действует как каркас для различных белковых комплексов и обеспечивает места связывания для молекулярных моторных белков, таких как кинезин-2 , которые помогают переносить белки вверх и вниз по микротрубочкам. [3]
Структура аксонемы в неподвижных первичных ресничках представляет собой внешние девять микротрубочковых дублетов без центральных микротрубочковых синглетов и без динеиновых ручек на внешних дублетах. Такое расположение известно как аксонема 9+0 . Первичные реснички, по-видимому, выполняют сенсорные функции.
Строительным блоком аксонемы является микротрубочка ; каждая аксонема состоит из нескольких микротрубочек, выстроенных в характерный рисунок, известный как аксонема 9+2, как показано на изображении справа. Девять наборов дублетных микротрубочек (специализированная структура, состоящая из двух связанных микротрубочек) образуют кольцо вокруг центральной пары одиночных микротрубочек.
Помимо микротрубочек, аксонема содержит множество белков и белковых комплексов, необходимых для ее функционирования. Динеиновые рычаги, например, являются двигательными комплексами, которые производят силу, необходимую для изгиба. Каждый динеиновый рычаг прикреплен к дублетной микротрубочке; «прогуливаясь» по соседней микротрубочке, динеиновые моторы могут заставлять микротрубочки скользить друг по другу. Когда это выполняется синхронизированным образом, когда микротрубочки с одной стороны аксонемы тянутся «вниз», а те, что с другой стороны, тянутся «вверх», аксонема в целом может изгибаться вперед и назад. Этот процесс отвечает за биение ресничек/жгутиков, как в хорошо известном примере человеческого сперматозоида .
Радиальная спица — это еще один белковый комплекс аксонемы. Считается важным для регулирования движения аксонемы, этот комплекс в форме «Т» выступает из каждого набора внешних дублетов к центральным микротрубочкам. Междублетные связи между соседними парами микротрубочек называются связями нексина .
Первое исследование морфологии жгутиков сперматозоидов было начато в 1888 году немецким цитологом Балловицем, который с помощью световой микроскопии и протравочных красителей обнаружил, что жгутик сперматозоида петуха может быть расправлен в 11 продольных фибрилл. Примерно 60 лет спустя Григг и Ходж в 1949 году, а годом позже Мантон и Кларк наблюдали эти 11 волокон в расправленных жгутиках с помощью электронной микроскопии (ЭМ); эти исследователи предположили, что два более тонких волокна были окружены девятью более толстыми внешними волокнами. В 1952 году, используя достижения в области фиксации, встраивания и ультрамикротомии, Фосетт и Портер доказали с помощью тонких срезов ЭМ, что ядро эпителиальных ресничек внутри цилиарной мембраны состоит из девяти дублетных микротрубочек, окружающих две центральные одиночные микротрубочки (т. е. «центральный парный аппарат микротрубочек»), и отсюда термин «9 + 2» аксонема. Из-за высокой степени эволюционной консервативности между ресничками и жгутиками большинства видов наше понимание жгутиков сперматозоидов было подкреплено исследованиями как органелл, так и видов от простейших до млекопитающих. Реснички, как правило, короткие (5–10 мкм) и бьют подобно веслу с эффективным взмахом, за которым следует восстановительный взмах. Жгутики бьются змееподобным движением и обычно длиннее (обычно 50–150 мкм, но в диапазоне от 12 мкм до нескольких мм у некоторых видов), при этом длина жгутика у простейшего Chlamydomonas регулируется несколькими генами, кодирующими киназы. Впервые Мэнтон и Кларк признали, что аксонема 9 + 2, возможно, повсеместно распространена среди видов, и действительно, девять дублетных микротрубочек являются эволюционно консервативными структурами, которые развились у ранних эукариот почти миллиард лет назад; однако между видами существуют большие различия в отношении детальной структуры жгутиков сперматозоидов и их вспомогательных структур. Аксонемные дублетные микротрубочки собираются из концов девяти триплетных микротрубочек центриолярного/базального тела, чья девятикратная симметрия и рисунок вертушки по часовой стрелке (если смотреть изнутри клетки на кончик жгутика) организованы консервативным белком гена SAS6, и который вводится в некоторые яйца для установления первого митотического веретена. Девять дублетных микротрубочек затем соединяются вокруг аксонемы нексиновыми связями. В настоящее время молекулярная структура аксонемы известна с необычайным разрешением <4 нм благодаря использованию криоэлектронной томографии, как изначально было предложено Никастро. Подвижность жгутиков сперматозоидов (и ресничек) была эффективно проанализирована в простых системах (например, жгутики протистов и сперма морского ежа), чьи жгутики содержат несколько сотен полипептидов с помощью протеомного анализа. [4]
Было обнаружено, что мутации или дефекты первичных ресничек играют роль в заболеваниях человека. Эти цилиопатии включают поликистозную болезнь почек (ПКД), пигментный ретинит , синдром Барде-Бидля и другие дефекты развития.
Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.