Акушерская дилемма — это гипотеза, объясняющая, почему людям часто требуется помощь других людей во время родов , чтобы избежать осложнений , тогда как большинство нечеловеческих приматов рожают без посторонней помощи с относительно небольшими трудностями. Это происходит из-за плотного прилегания головки плода к материнскому родовому каналу, который дополнительно извилист, что означает, что голова и, следовательно, тело младенца должны вращаться во время родов, чтобы соответствовать, в отличие от других млекопитающих, не умеющих ходить. Следовательно, у людей необычно высока частота несоразмерности тазовых костей и затрудненных родов . [1]
Акушерская дилемма утверждает, что это различие обусловлено биологическим компромиссом, налагаемым двумя противоположными эволюционными давлениями на развитие человеческого таза : меньшими родовыми путями у матерей и большим мозгом, и, следовательно, черепом у младенцев. Сторонники считают, что двуногое передвижение (способность ходить прямо) уменьшило размер костных частей родовых путей. Они также считают, что по мере того, как размеры черепа и мозга гоминидов и людей увеличивались на протяжении тысячелетий, женщинам требовались более широкие бедра для родов, что эти более широкие бедра делали женщин изначально менее способными ходить или бегать, чем мужчины, и что младенцы должны были рождаться раньше, чтобы пройти через родовые пути, что привело к так называемому периоду четвертого триместра для новорожденных (рождению, когда ребенок кажется менее развитым, чем у других животных). [2] Последние данные свидетельствуют о том, что двуногое передвижение является лишь частью сильного эволюционного давления, ограничивающего расширение материнских родовых путей. Помимо двуногого передвижения, снижение прочности тазового дна из-за более широкого таза матери также приводит к ухудшению физической формы матери, из-за чего родовой канал остается относительно узким. [3] [4]
Эта идея получила широкое признание после первой публикации в 1960 году, но с тех пор подверглась критике со стороны других ученых. [5]
Термин «акушерская дилемма» был придуман в 1960 году Шервудом Ларнедом Уошберном , выдающимся ранним американским физическим антропологом , для описания эволюционного развития человеческого таза и его связи с родами и беременностью у гоминидов и нечеловеческих приматов. [6] В последующие десятилетия этот термин широко использовался антропологами, биологами и другими учеными для описания аспектов этой гипотезы и связанных с ней тем.
Акушерская дилемма предполагает, что когда гоминиды начали развивать двуногое передвижение, конфликт между этими двумя противоположными эволюционными давлениями значительно обострился. Поскольку люди в настоящее время являются единственными признанными существующими облигатно двуногими приматами, то есть форма тела требует использования только двух ног, должны были произойти серьезные эволюционные изменения, чтобы изменить форму женского таза. [2] У мужчин развились более узкие бедра, оптимизированные для передвижения, тогда как женские бедра развились в более широкую оптимизацию из-за потребностей в деторождении. [6] [7] [8] У таза человека нет отличительных скелетных маркеров для пола до полового созревания. С половым созреванием гормоны изменяют форму таза у женщин, чтобы удовлетворить акушерские потребности. В целом, в ходе эволюции вида, ряд структур в теле изменили размер, пропорции или местоположение, чтобы приспособиться к двуногому передвижению и позволить человеку стоять прямо и смотреть вперед. Чтобы помочь поддержать верхнюю часть тела, был внесен ряд структурных изменений в таз. Подвздошная тазовая кость сместилась вперед и расширилась, в то время как седалищная тазовая кость сжалась, сузив тазовый канал. Эти изменения происходили в то же время, когда у людей развивались более крупные черепа.
Исследование таза является наиболее полезным методом определения биологического пола по скелету. Отличительные черты между мужским и женским тазом человека вытекают из селективного давления деторождения и рождения. Женщины должны быть в состоянии осуществлять процесс деторождения, но также иметь возможность двигаться на двух ногах. Женский таз человека эволюционировал, чтобы быть максимально широким, но при этом быть в состоянии обеспечивать двуногое передвижение. Компромисс между этими двумя необходимыми функциями женского таза можно особенно увидеть через сравнительную анатомию скелета между мужчинами и женщинами. [9] (Здесь необходима схема человеческого таза) Таз человека состоит из трех отделов: тазовых костей (подвздошной, седалищной и лобковой), крестца и копчика . То, как эти три сегмента сочленяются и каковы их размеры, является ключевым для дифференциации мужчин и женщин. Женщины приобрели характеристику общей тазовой кости, которая тоньше и плотнее, чем тазовые кости мужчин. Женский таз также эволюционировал, чтобы стать намного шире и предоставить больше места для безопасного рождения ребенка. После полового созревания можно заметить, что лобковая дуга у женщин, как правило, представляет собой тупой угол (от 90 до 100 градусов), в то время как у мужчин, как правило, более острый угол (примерно 70 градусов). [2] Эта разница в углах может быть связана с тем фактом, что общий таз для женщин предпочтительнее, чтобы был шире и более открытым, чем мужской таз. Еще одно ключевое отличие можно увидеть в седалищной вырезке. Седалищная вырезка у женщин, как правило, шире седалищных вырезок у мужчин. Вход в таз также является ключевым отличием. Вход в таз можно заметить как овальный у женщин и больше похожий на форму сердца у мужчин. [2] Разница в форме входа связана с расстоянием между седалищными костями таза. Чтобы обеспечить более широкий и овальный вход, женские седалищные кости расположены дальше друг от друга, чем седалищные кости у мужчин.
Различия в крестце у мужчин и женщин также можно объяснить потребностями рождения ребенка. Женский крестец шире мужского. Женский крестец также можно заметить короче мужского. Разницу в ширине можно объяснить общей более широкой формой женского таза. Женский крестец также более изогнут кзади. Это можно объяснить потребностью в как можно большем пространстве для родового канала. Сочлененный копчик у женщин также обычно наблюдается как более прямой и гибкий, чем копчик у мужчин по той же причине. [2] [10] Поскольку женские тазовые кости в целом дальше друг от друга, чем у мужского таза, вертлужные впадины у женщин расположены более медиально и дальше друг от друга. Именно эта ориентация обеспечивает стереотипное качательное движение женских бедер при ходьбе. [2] Вертлужные впадины различаются не только по расстоянию, но и по глубине. Было обнаружено, что женские вертлужные впадины имеют большую глубину, чем у мужчин, но также сочетаются с меньшей головкой бедренной кости. Это, в свою очередь, создает более стабильный тазобедренный сустав (вставка). [10] Одно из последних ключевых различий можно увидеть в аурикулярной поверхности тазовых костей. Аурикулярная поверхность, где сочленяется крестцово-подвздошный сустав, наблюдаемая у женщин, обычно имеет более грубую текстуру по сравнению с поверхностями, наблюдаемыми у мужчин. [11] Эта разница в текстуре сочленяющейся поверхности может быть связана с различиями в форме крестца у мужчин и женщин. Эти ключевые различия можно изучить и использовать для определения биологического пола между двумя различными наборами тазовых костей; все из-за необходимости двуногого передвижения при наличии потребности в вынашивании и родах у женщин.
Ранние предки человека, гоминиды, изначально рожали так же, как и нечеловеческие приматы, потому что ранние облигатные четвероногие особи сохранили бы сходную структуру скелета с человекообразными обезьянами. Большинство нечеловеческих приматов сегодня имеют головы новорожденных, которые по размеру близки к родовым путям матери, о чем свидетельствуют наблюдения за самками приматов, которым не нужна помощь при родах, часто ищущими уединения вдали от других представителей своего вида. [9] У современных людей роды сильно отличаются от родов у остальных приматов как из-за формы таза матери, так и из-за формы новорожденного. Дальнейшие адаптации, развившиеся для того, чтобы справиться с двуногостью, и более крупные черепа также были важны, такие как неонатальное вращение младенца, более короткая продолжительность беременности, помощь при рождении и податливая голова новорожденного.
Неонатальное вращение было решением для людей, развивших больший размер мозга. Сравнительный зоологический анализ показал, что размер человеческого мозга аномален, поскольку у людей мозг значительно больше, чем у других животных схожих пропорций. Даже среди человекообразных обезьян люди отличаются в этом отношении, имея мозг в три-четыре раза больше, чем у шимпанзе, ближайших родственников человека. Хотя близкое соответствие между черепом новорожденного и тазом матери у обезьян также характерно для людей, ориентация диаметров таза отличается. В среднем человеческий плод почти в два раза больше по отношению к весу своей матери, чем можно было бы ожидать от другого примата схожего размера. [2] Чрезвычайно близкое соответствие между головой плода и размерами таза матери требует, чтобы эти размеры выстраивались во всех точках (вход, средняя плоскость и выход) во время процесса родов. [11] Во время родов неонатальное вращение происходит, когда тело поворачивается, чтобы выровнять голову и плечи поперечно при входе в малый таз, иначе известное как внутреннее вращение. Затем плод поворачивается продольно, чтобы выйти из родового канала, что известно как внешнее вращение. У людей длинные оси входа и выхода акушерского канала лежат перпендикулярно друг другу. [2] Это важный механизм, поскольку рост размера черепа, а также ширины плеч затрудняет прохождение младенца через таз. [2] Это позволяет наибольшим размерам головы плода совпадать с наибольшими размерами каждой плоскости материнского таза по мере прогрессирования родов. [2] Это отличается у нечеловекообразных приматов, поскольку у нечеловекообразных приматов нет необходимости в неонатальном вращении, поскольку родовой канал достаточно широк, чтобы вместить младенца. [11] Этот сложный механизм родов, требующий постоянной перестройки головки плода по отношению к костному тазу (и который может несколько различаться в зависимости от формы рассматриваемого таза), полностью отличается от акушерской механики других высших приматов, чьи детеныши обычно выпадают через таз без какого-либо вращения или перестройки. [2] В отличие от узких плеч обезьян и высших приматов, которые способны проходить через родовой канал без какого-либо вращения, у современных людей широкие, жесткие плечи, которым обычно требуется та же серия вращений, которую претерпевает голова, чтобы пройти через него. [11]
Из-за эволюции прямохождения у людей таз эволюционировал с более короткой, более изогнутой вперед подвздошной костью и более широким крестцом, чтобы поддерживать передвижение на двух ногах. Это привело к тому, что родовой канал сжался и принял более овальную форму, поэтому младенец должен совершать определенные движения, чтобы повернуться в определенном положении и иметь возможность пройти через таз. Эти движения называются семью основными движениями , при которых младенец поворачивается в самом широком диаметре таза, чтобы позволить самой узкой стороне тела плода совпасть с самым узким диаметром таза. [12] Эти движения включают в себя зацепление, опускание, сгибание, внутреннее вращение, разгибание, внешнее вращение и изгнание.
В то время как семь основных движений считаются нормальным механизмом родов и рождения человеческих младенцев, [12] размеры и формы таза могут различаться у женщин, что может увеличить риск ошибок при поворотах и родах, особенно потому, что эти движения полностью совершаются ребенком. Одной из самых больших проблем с формой таза для родов является седалищная ость . Поскольку седалищные ости поддерживают тазовое дно, если ости расположены слишком далеко друг от друга, это может привести к ослаблению мышц тазового дна. Это может вызвать проблемы по мере развития беременности, такие как трудности с вынашиванием плода до полного срока. Еще одним осложнением, которое может возникнуть во время родов у человека, является дистоция плеча, когда плечо застревает в родовом канале. [13] Это может привести к перелому плечевой кости и ключицы плода и кровотечению у матери в послеродовой период. [13] Таким образом, эти неонатальные повороты важны для того, чтобы ребенок мог безопасно пройти через таз и обеспечить здоровье матери.
Считается, что продолжительность беременности у людей короче, чем у большинства других приматов сопоставимого размера. Продолжительность беременности у людей составляет 266 дней, или на восемь дней меньше девяти месяцев, которые отсчитываются с первого дня последней менструации женщины. Во время беременности матери должны поддерживать метаболические затраты на рост тканей, как плода, так и матери, а также постоянно увеличивающуюся скорость метаболизма растущего плода. [14] Сравнительные данные по млекопитающим и приматам показывают, что существует метаболическое ограничение на то, насколько большим и энергетически затратным может вырасти плод, прежде чем он должен будет покинуть тело матери. [14] Считается, что этот более короткий период беременности является адаптацией, обеспечивающей выживание матери и ребенка, поскольку он приводит к альтрициальности . Размер мозга и тела новорожденных увеличился в линии гомининов, и материнский вклад человека больше, чем ожидалось для примата с аналогичной массой тела. [14] Гипотеза акушерской дилеммы предполагает, что для успешного прохождения родов младенец должен рождаться все раньше и раньше, тем самым делая ребенка все более недоношенным в развитии. [14] Концепция рождения недоразвитого младенца называется альтрициальностью . Люди рождаются с недоразвитым мозгом; только 25% их мозга полностью развиты при рождении, в отличие от нечеловекообразных приматов, у которых младенец рождается с 45–50% развитием мозга. [15] Ученые полагали, что более короткий период беременности можно объяснить более узким тазом, поскольку ребенок должен родиться до того, как его голова достигнет объема, который не может быть вмещен акушерским каналом.
Человеческие младенцы также почти всегда рождаются с помощью других людей из-за формы таза. Поскольку таз и отверстие родового канала обращены назад, людям трудно рожать самостоятельно, потому что они не могут вывести ребенка из канала. Нечеловеческие приматы ищут уединения во время родов, потому что им не нужна никакая помощь из-за таза и отверстия, расположенных более вперед. [11] Нет никаких доказательств, позволяющих установить, в какой момент эволюции человека возникла помощь при родах, но некоторые исследователи предположили, что Homo habilis . [16] Человеческие младенцы зависят от своих родителей гораздо больше и гораздо дольше, чем другие приматы. [7] [14] Люди тратят много времени на заботу о своих детях по мере их развития, тогда как другие виды существуют самостоятельно с момента их рождения. Чем быстрее развивается младенец, тем выше может быть репродуктивная способность самки. [17] Таким образом, у людей цена медленного развития их младенцев заключается в том, что люди размножаются относительно медленно. Это явление также известно как кооперативное размножение .
Люди рождаются с очень пластичной головой плода, которая не полностью развита, когда младенец покидает матку. [2] Это мягкое место на макушке младенца позволяет голове сжиматься, чтобы лучше проходить через родовой канал, не перекрывая его. [7] Это позволяет голове больше развиваться после рождения, а черепу продолжать расти, не влияя на процесс родов.
Гипотеза акушерской дилеммы столкнулась с рядом проблем, поскольку все больше данных собиралось и анализировалось. Несколько различных областей исследований проявили интерес к более глубокому пониманию процесса рождения человека и его предков.
Некоторые исследования показали, что более высокие темпы роста мозга происходят на более ранних стадиях онтогенеза , чем считалось ранее [18] , что ставит под сомнение идею о том, что объяснение акушерской дилеммы заключается в том, что люди рождаются с недоразвитым мозгом. Это происходит потому, что если бы темпы роста мозга были самыми большими на раннем этапе развития, то именно тогда размер мозга увеличивался бы больше всего. Преждевременные роды не допускали бы намного большего размера головы, если бы большая часть роста уже произошла. Кроме того, было высказано предположение, что размеры таза матери чувствительны к некоторым экологическим факторам.
Было получено много доказательств, связывающих массу тела с массой мозга, что привело к определению метаболизма матери как ключевого фактора роста плода. Материнские ограничения могут быть в значительной степени обусловлены тепловым стрессом или доступностью энергии. Большая масса мозга у новорожденного соответствует большему количеству энергии, необходимой для ее поддержания. Матери требуется гораздо больше энергии, если мозг полностью развивается в утробе матери. Если ограничивающим фактором является материнская энергия, то младенец может расти только настолько, насколько мать может его поддерживать. Кроме того, поскольку размер плода положительно коррелирует с использованием энергии матерью, тепловой стресс является проблемой, поскольку чем больше плод, тем больше мать может страдать от теплового стресса. [6]
Дополнительные исследования показывают, что другие факторы могут еще больше усложнить гипотезу акушерской дилеммы. Одним из них является изменение рациона питания, возможно, из-за появления сельского хозяйства. Это может быть связано как с изменением рациона питания, так и с увеличением плотности населения с тех пор, как было развито сельское хозяйство; больше людей приводит к большему количеству болезней. [6] Исследования также проводились на близнецах, чтобы показать, что размер таза может быть обусловлен больше средой, в которой они живут, чем их генетикой. [19] Другое исследование опровергает мысль о том, что более узкие бедра оптимизированы для передвижения, поскольку было обнаружено, что население позднего каменного века в Южной Африке, которое выживало в основном за счет наземной мобильности, имело женщин с нехарактерно маленьким размером тела с большими тазовыми каналами. [6]
Гипотеза энергетики беременности и роста (EGG) бросает прямой вызов гипотезе акушерской дилеммы, приравнивая ограничения беременности и родов к энергетическим ограничениям матери. Исследования с участием профессиональных спортсменов и беременных женщин показали, что существует верхний предел количества энергии, которое женщина может вырабатывать до того, как это вызовет пагубные последствия: примерно в 2,1 раза больше их основного обмена веществ. Во время беременности растущая масса и длина мозга новорожденного соответствуют большему количеству энергии, необходимому для его поддержания. Это приводит к конкурирующему балансу между потребностью плода в энергии и способностью матери удовлетворять эту потребность. Примерно на девятом месяце беременности энергетические потребности плода превышают энергетические ограничения матери, что коррелирует со средним временем рождения. [14] Затем новорожденный может питаться грудным молоком, что является более эффективным и менее энергозатратным механизмом передачи питательных веществ от матери к ребенку. [20] Кроме того, эта гипотеза показывает, что, вопреки акушерской дилемме, увеличенный размер таза не будет вредным для прямохождения. Изучая механику бега мужчин и женщин, было показано, что увеличенный размер таза не связан ни с увеличением метаболических, ни со структурными требованиями к женщине. [21]
Гипотеза акушерской дилеммы также была концептуально оспорена на основе новых исследований. Авторы утверждают, что гипотеза акушерской дилеммы предполагает, что роды у человека, а следовательно, и у гоминидов, были болезненным и опасным опытом на протяжении всей эволюции вида. [22] Это предположение может быть в корне ложным, поскольку многие ранние анализы были сосредоточены на данных о материнской смертности, в первую очередь, женщин европейского происхождения в Западной Европе и Соединенных Штатах в 19-м и 20-м веках, ограниченной популяции. [22] В недавнем исследовании сообщается о ковариации между формой таза человека, ростом и размером головы. Говорят, что у женщин с большой головой родовой канал может лучше вмещать новорожденных с большой головой. Матери с большой головой обычно рожают новорожденных с большой головой. Таким образом, обнаруженная модель ковариации способствует облегчению родов и, вероятно, развилась в ответ на сильный корреляционный отбор. [23] Недавнее исследование было направлено на оценку первоначальных идей в рамках «акушерской дилеммы» и предоставление подробного, более сложного объяснения плотного прилегания плода к тазу, наблюдаемого у людей. Они предполагают, что первоначальная гипотеза акушерской дилеммы остается ценной в качестве основы для объяснения сложной комбинации эволюционных, экологических и биокультурных давлений, которые ограничивают форму таза матери и размер плода. [24]