Alamosaurus ( / ˌ æ l əm oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; [1] означает «ящер Охо-Аламо») — род динозавров - титанозавров -завропод , включающий единственный известный вид, Alamosaurus sanjuanensis , из маастрихтского яруса позднего мелового периода на территории современной юго-западной части Северной Америки . Это единственный известный титанозавр, населявший Северную Америку после почти 30-миллионного отсутствия завропод в североамериканской палеонтологической летописи и, вероятно, представляющий собой иммигранта из Южной Америки .
Взрослые особи имели длину около 26 метров (85 футов), высоту в холке 5 метров (16 футов) и весили до 30–35 тонн (33–39 коротких тонн), хотя некоторые образцы указывают на больший размер тела. Изолированные позвонки и кости конечностей позволяют предположить, что он мог достигать размеров, сопоставимых с Argentinosaurus и Puertasaurus , что делает его самым крупным динозавром, известным из Северной Америки. [2] Его окаменелости были обнаружены в различных скальных образованиях, охватывающих маастрихтский ярус. Образцы молодой особи Alamosaurus sanjuanensis были обнаружены всего в нескольких метрах ниже границы мелового и палеогенового периодов в Техасе, что делает его одним из последних выживших нептичьих видов динозавров. [3]
Аламозавр был гигантским четвероногим травоядным животным с длинной шеей, длинным хвостом, относительно длинными конечностями и телом, частично покрытым костной броней. [3] [4] Он имел длину около 26 метров (85 футов), высоту в холке 5 метров (16 футов) и весил до 30–35 тонн (33–39 коротких тонн) на основе известных взрослых особей, включая TMM 41541-1. [5] [3] [6] [7]
Некоторые ученые предлагают более высокие оценки размера для самых крупных взрослых особей. Томас Хольц предложил максимальную длину около 30 метров (98 футов) или более и приблизительный вес 72,5–80 тонн (80–88 коротких тонн) или более. [8] [9] Хотя большинство полных останков принадлежат молодым или небольшим взрослым особям, три фрагментарных образца (SMP VP−1625, SMP VP−1850 и SMP VP−2104) предполагают, что взрослый аламозавр мог вырасти до огромных размеров, сопоставимых с крупнейшими известными динозаврами, такими как аргентинозавр , вес которого оценивается в 73 метрических тонны (80 коротких тонн). [2] Скотт Хартман оценивает аламозавра, основываясь на огромной неполной большеберцовой кости , которая, вероятно, относится к нему, как немного короче — 28–30 м (92–98 футов) и равного по весу другим массивным титанозаврам, таким как аргентинозавр и пуэртазавр , [10] хотя он заявляет, что ученые не знают, принадлежит ли массивная большеберцовая кость аламозавру или совершенно новому виду завропод. [11] В 2020 году Молина-Перес и Ларраменди оценили размер самой крупной особи в 26 метров (85 футов) и 38 тонн (42 короткие тонны). [12]
Хотя череп так и не был найден, на скелетах аламозавра были обнаружены зубы в форме стержней, которые, вероятно, принадлежали этому динозавру. [3] [13] Позвонки средней части хвоста имели удлиненные центры . [14] У аламозавра были боковые ямки позвонков , которые напоминали неглубокие впадины. [14] Ямки, которые так же напоминают неглубокие впадины, известны у Saltasaurus , Malawisaurus , Aeolosaurus и Gondwanatitan . [14] Вененозавр также имел впадиноподобные ямки, но его «впадины» проникали глубже в позвонки, были разделены на две камеры и простирались дальше в позвоночник. [14] Аламозавр имел более крепкие радиусы , чем Вененозавр . [14]
Останки аламозавра были обнаружены по всему юго-западу Соединенных Штатов . Голотип был обнаружен в июне 1921 года Чарльзом Уитни Гилмором , Джоном Бернардом Рисайдом [15] и Чарльзом Хазелиусом Стернбергом в Баррел Спрингс Арройо в отложениях Наашойбито формации Охо-Аламо (или формации Киртланд под другим определением) в Нью-Мексико . Эта формация была отложена в маастрихтский век позднего мелового периода. [16] Кости также были извлечены из других маастрихтских формаций, таких как формация Норт-Хорн в Юте , формации Блэк-Пикс и формации Джавелина в Техасе . [13] Неописанные окаменелости титанозавров, тесно связанные с аламозавром, были найдены в формации Эванстон в Вайоминге . Три сочлененных хвостовых позвонка были собраны над Хэмс-Форк и хранятся в Музее палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли . Однако эти образцы не были описаны. [17]
Палеонтолог Смитсоновского института Гилмор первоначально описал голотип USNM 10486 , левую лопатку (плечевую кость), и паратип USNM 10487, правую седалищную кость ( тазовую кость) в 1922 году, назвав типовой вид Alamosaurus sanjuanensis . Вопреки распространенным утверждениям, динозавр не назван в честь Аламо в Сан-Антонио , штат Техас , или битвы , которая там произошла. [18] Голотип, образец, на котором было основано название, был обнаружен в Нью-Мексико , и на момент его наименования Alamosaurus еще не был найден в Техасе. Вместо этого название Alamosaurus происходит от Охо-Аламо, геологической формации , в которой он был найден и которая, в свою очередь, была названа в честь близлежащего торгового поста Охо-Аламо. С этого времени ведутся споры о том, следует ли повторно классифицировать породы, содержащие аламозавра , как принадлежащие формации Киртланд или же их следует оставить в формации Охо-Аламо . Сам термин alamo — это испанское слово, означающее «тополь», и используется для обозначения местного подвида тополя . Термин saurus происходит от saura (σαυρα), греческого слова, означающего «ящерица», и является наиболее распространенным суффиксом, используемым в названиях динозавров. В роду есть только один вид , Alamosaurus sanjuanensis , который назван в честь округа Сан-Хуан, штат Нью-Мексико , где были найдены первые останки. [16]
В 1946 году Гилмор посмертно описал более полный образец, USNM 15660, найденный 15 июня 1937 года на горе Норт-Хорн в штате Юта Джорджем Б. Пирсом. Он состоит из полного хвоста, полной правой передней конечности (за исключением пальцев, которые, как показали более поздние исследования, не окостеневают у титанозаврид) и обеих седалищных костей. [19] С тех пор сотни других фрагментов и частей из Техаса, Нью-Мексико и Юты были отнесены к аламозаврам , часто без особого описания. Несмотря на то, что они были фрагментарными, до второй половины двадцатого века они представляли собой большую часть всемирно известного материала титанозаврид. Наиболее полный известный образец, TMM 43621–1, представляет собой молодой скелет из Техаса, который позволил провести обоснованные оценки длины и массы. [3]
Некоторые блоки, каталогизированные под тем же номером, что и относительно полный и известный образец аламозавра USNM 15660, и найденные в непосредственной близости от него на основании отпечатков костей, были впервые исследованы Майклом Бреттом-Сурманом в 2009 году. В 2015 году он сообщил, что блоки содержали остеодермы, что стало первым подтверждением их существования у аламозавра . [4]
Восстановленный скелет аламозавра в музее Перо (на фото справа) был обнаружен, когда студентка Дана Биазатти, член группы, проводившей раскопки на соседнем участке, отправилась в поход, чтобы найти больше костей динозавров в этом районе. [5]
Ископаемые останки аламозавра наиболее заметны в формации Наашойбито формации Охо-Аламо (датируется примерно 69–68 миллионами лет назад) и в формации Джавелина , хотя точный возраст последней определить сложно. [20] Сообщается, что молодой экземпляр аламозавра был найден в формации Блэк-Пикс , которая залегает над формацией Джавелина в Биг-Бенде, штат Техас, а также охватывает границу мелового и палеогенового периодов . Сообщается, что экземпляр аламозавра был найден на глубине нескольких метров ниже границы и датируется 66 миллионами лет назад, хотя положение границы в этом регионе неизвестно. [3]
Только один геологический участок в формации Javelina дал правильные типы пород для радиометрического датирования до сих пор. Обнажение, расположенное в средних слоях формации примерно на 90 метров (300 футов) ниже границы K-Pg и в пределах местного диапазона ископаемых Alamosaurus , было датировано69,0 ± 0,9 миллионов лет в 2010 году. [21] Используя эту дату, в корреляции с измеренным возрастом из нижележащей формации Агуджа и вероятным местоположением границы K-Pg в вышележащей формации Блэк Пикс, фауна аламозавров, по-видимому, существовала примерно 70–66 миллионов лет назад, причем самые ранние записи об аламозаврах были обнаружены около основания формации Джавелина, а самые поздние — чуть ниже границы K-Pg в формации Блэк Пикс. [21]
В 1922 году Гилмор не был уверен в точных родственных связях аламозавра и не определил его дальше общего рода Sauropoda . [16] В 1927 году Фридрих фон Хюне поместил его в Titanosauridae . [22]
Alamosaurus был, в любом случае, продвинутым и производным членом группы Titanosauria , но его связи внутри этой группы далеки от определенности. Проблема еще больше осложняется тем, что некоторые исследователи отвергают название Titanosauridae и заменяют его на Saltasauridae. Один из основных анализов объединяет Alamosaurus с Opisthocoelicaudia в подгруппу Opisthocoelicaudiinae из Saltasauridae. [23] Основной конкурирующий анализ находит Alamosaurus как сестринский таксон Pellegrinisaurus , причем оба рода расположены сразу за Saltasauridae . [ 24 ] Исследования , обнаруживающие тесную связь между Alamosaurus и Opisthocoelicaudia , не включали Pellegrinisaurus в свои анализы. [25] Другие ученые также отметили особое сходство с сальтазавридом Neuquensaurus и бразильским Trigonosaurus («титанозавром Пейрополиса»), который используется во многих кладистических и морфологических анализах титанозавров. [3] Недавний анализ, опубликованный в 2016 году Энтони Фиорилло и Роном Тикоски, указывает на то, что Alamosaurus был сестринским таксоном Lognkosauria и, следовательно, таким видам, как Futalognkosaurus и Mendozasaurus , лежащим за пределами Saltasauridae (возможно, происходящим от близких родственников Saltasauridae), на основе синапоморфий морфологии шейных позвонков и двух кладистических анализов. [5] Это же исследование также предполагает, что предки Alamosaurus были родом из Южной Америки, а не из Азии. [26] Положение Alamosaurus , восстановленное с помощью филогенетического анализа, варьируется. Аламозавр был обнаружен как опистоцеликаудиин , [23] сальтазаврин , [27] или полностью за пределами Saltasauridae. [5] [25] [28] [29]
Аламозавр в кладограмме по Наварро и др ., 2022: [27]
Alamosaurus — единственный известный завропод, живший в Северной Америке после перерыва в завроподах , почти 30-миллионного интервала, для которого не известны определенные окаменелости завропод с континента. Самые ранние окаменелости Alamosaurus датируются маастрихтским веком, около 70 миллионов лет назад, и он быстро стал доминирующим крупным травоядным животным южной Ларамидии. [30]
Происхождение Alamosaurus весьма спорно, было предложено три гипотезы. Первая из них, которая была названа сценарием «южного иммигранта», [31] предполагает, что Alamosaurus произошел от южноамериканских титанозавров. Alamosaurus тесно связан с южноамериканскими титанозаврами, такими как Pellegrinisaurus . [25] [32] Alamosaurus появляется в Северной Америке в то же время, когда гадрозавры, тесно связанные с североамериканскими видами, впервые появляются в Южной Америке, что предполагает, что линия Alamosaurus пересекла Северную Америку по тем же маршрутам, что и гадрозавры пересекли Южную Америку. [33] Гипотеза южного иммигранта была оспорена на том основании, что маршруты, соединяющие Северную и Южную Америку во время маастрихта, могли состоять из отдельных островов, что могло бы создать проблемы для расселения титанозавров. [30] [34]
Второй сценарий, называемый сценарием «внутренних травоядных», [31] предполагает, что титанозавры присутствовали в Северной Америке на протяжении всего позднего мелового периода и что их кажущееся отсутствие отражает относительную редкость ископаемых местонахождений, сохранивших горную среду, которую предпочитали титанозавры, а не их истинное отсутствие на континенте. [30] Однако нет никаких доказательств существования завропод в Северной Америке между серединой сеномана и ранним маастрихтом, даже в слоях, которые сохраняют более горную среду, а завроподы, которые жили в Северной Америке до перерыва, являются базальными титанозавроформами, такими как Sonorasaurus и Sauroposeidon , а не литостротианскими титанозаврами. [33] [35] Третий вариант заключается в том, что, как и в сценарии южной иммиграции, Alamosaurus не является коренным жителем Северной Америки, а возник в Азии, а не в Южной Америке. [34] Обычно считается, что Alamosaurus тесно связан с азиатским титанозавром Opisthocoelicaudia , но это основано на анализах, которые не учитывали южноамериканского родственника Alamosaurus Pellegrinisaurus . [25] Хотя многие динозавры пересекали территорию между Азией и Северной Америкой через Берингов перешеек, завроподы были плохо приспособлены к высокоширотным условиям, и Берингия была бы негостеприимной средой для титанозавров. [36] Кроме того, чтобы добраться до южной Ларамидии из Азии, Alamosaurus должен был бы пересечь северную Ларамидию, которая не содержит известных окаменелостей завропод, сопоставимых по возрасту с Alamosaurus , несмотря на то, что содержит наиболее изученную фауну динозавров на континенте. [5] В целом, южноамериканское происхождение было одобрено несколькими исследованиями [32] [5] [25] [36] и Chiarenza et al. (2022) считали его «единственным возможным источником» для аламозавра . [36]
Элементы скелета аламозавра являются одними из самых распространенных ископаемых динозавров позднего мела , найденных на юго-западе США, и в настоящее время используются для определения фауны того времени и места, известной как « фауна аламозавра ». На юге позднего мела Северной Америки переход от эдмонтонского к ланкийскому ярусу фауны еще более драматичен, чем на севере. Томас М. Леман описывает его как «внезапное возрождение фауны с поверхностно «юрским» аспектом. В этих фаунах доминирует аламозавр , а в Техасе много кетцалькоатлей . Ассоциация аламозавров и кетцалькоатлей, вероятно, представляет собой полузасушливые внутренние равнины. [30]
Образцы Alamosaurus sanjuanensis известны из четырех геологических формаций американского юго-запада: формации Охо-Аламо , формации Норт-Хорн , формации Джавелина и формации Блэк-Пикс . [3] За исключением формации Блэк-Пикс, останки троодонтид и гадрозавридов были обнаружены в трех других формациях. [37] [38] [39] Современные рептилии из формации Норт-Хорн , которые являются диагностическими на уровне вида, включают тираннозаврида Tyrannosaurus rex , [40] хасмозаврина цератопсида Torosaurus utahensis , [41] возможного крокодиломопраха Pinacosuchus mantiensis , [37] и ящериц Polyglyphanodon sternbergi , Paraglyphanodon utahensis и Paraglyphanodon gazini . [42] [37] Образцы, возможно, принадлежащие или похожие на Tyrannosaurus rex и Torosaurus utahensis (идентифицированные как cf. Tyrannosaurus и Torosaurus cf. utahensis ), были обнаружены в формации Джавелина , [43] [44] где были обнаружены другие архозавры, диагностические на уровне вида, включая хасмозаврового цератопсида Bravoceratops polyphemus , [45] и крупных аждархидных птерозавров Quetzalcoatlus northropi , Quetzalcoatlus lawsoni и Wellnhopterus brevirostris . [46] Современные архозавры в формации Охо-Аламо включают потенциально сомнительного овирапторозавра Ojoraptorsaurus , [47] дромеозаврида Dineobellator , [48] бронированного нодозавра Glyptodontopelta , [49] и хасмозаврового цератопсида Ojoceratops . [50] Неархозавровые таксоны, которые разделяли ту же среду обитания с Alamosaurus, включают различные виды рыб , скатов , амфибий , ящериц. , черепахи и многобугорчатые . [51] [52] [53] Возможный образец рода, идентифицированный как Alamosaurus sp. или cf. Alamosaurus, сосуществовал с динозаврами, такими как Tyrannosaurus mcraeensis и Sierraceratops из группы Макрея . [43] [54]
