Алломатеринг , алломатеринский уход/обращение с младенцем или нематеринский уход/обращение с младенцем осуществляется любым членом группы, кроме матери. Аллородительская забота обеспечивается членами группы, отличными от генетического отца или матери, и, таким образом, отличается от родительской заботы . Оба явления широко распространены среди социальных насекомых, птиц и млекопитающих.
Алломатеринг включает в себя широкий спектр моделей поведения, в том числе: ношение, обеспечение провизией, уход, прикосновения, уход за младенцами (аллон уход) и защиту младенцев от хищников или представителей сородичей. В зависимости от половозрастного состава групп аллородителями, помощниками или «хендлерами» могут быть нерепродуктивные самцы в полиандрических системах, репродуктивные или нерепродуктивные взрослые самки, молодые или старшие подростки или старшие братья или сестры, помогающие воспитывать своих младших братьев и сестер.
Термин «алломать» впервые появился в социобиологическом анализе репродуктивных стратегий среди обезьян-лангуров и относился к членам группы, помимо матери, которые разделяют заботу о младенцах. [1] Алломатеринг, как оказалось, распространен среди всех приматов и встречается у верветок , белых обезьян , беличьих обезьян , различных макак , обезьян Нового Света и полуобезьян, поскольку члены групп женского или мужского пола помогают матери, вынашивая или охраняя детенышей от хищников , и у некоторых обезьян Нового Света, таких как тамарины и игрунки, помогая их прокормить.
Алматеринская помощь сильно различается у разных видов, семейств, подсемейств и групп приматов и внутри них. Матери в одной группе часто значительно различаются по степени доступа, который они предоставляют алломатерям. Различные уровни алломатеринской заботы присутствуют почти у 75% видов приматов, по которым имеются данные, и у 100% каллитрихид. [2] Алматеринская помощь взрослыми самцами чаще всего предоставляется видам, у которых существует относительно высокая степень уверенности в отцовстве, например, у видов, живущих парами. Тем не менее, было замечено, что неродственные взрослые самцы обеспечивают всю материнскую заботу, как у толстохвостых лемуров [2] и берберийских макак . [3]
Большую часть материнской заботы у групповых видов приматов обеспечивают самки и молодые особи. Несовершеннолетние часто являются старшими братьями и сестрами, но не обязательно обеспечивают материнскую заботу исключительно своим братьям и сестрам. Алломатеринг наиболее распространен у видов с близкими отношениями с самками и расслабленной иерархией доминирования самок. [2]
Количество алломатерей, участвующих в алломатеринском уходе за одним младенцем, варьируется в зависимости от вида. У хануманских лангуров детеныши получают алломатеринскую заботу от большинства самок в группе, в то время как у шапочных лангуров одна взрослая самка обычно выступает в качестве основной алломатери для детеныша. [4]
Возраст, в котором младенцы получают уход от алломатерей, также сильно различается в зависимости от вида. Исследования капуцинов с клиновидной шапкой показали, что младенцы не получают никакой материнской заботы в течение первых трех месяцев своей жизни, а наибольшую долю материнской заботы они получают в возрасте от четырех до шести месяцев. Однако потенциальные алломатры проявляют интерес и обследуют младенцев в возрасте до трех месяцев. [5] С другой стороны, исследование диких лангуров показало, что младенцы проводили около ⅓ своего времени с одной алломатерью в течение первого месяца жизни, а после этого времени время, потраченное на алломатеринский уход, сократилось. [4] Младенцы диких формозских макак получают самый высокий уровень алломатеринской помощи в возрасте от четырех до семи недель, а уровень алломатеринской помощи значительно снижается в возрасте от 20 до 24 недель. [6]
Есть свидетельства того, что некоторые виды приматов по-разному обеспечивают материнскую помощь в зависимости от пола ребенка. Эта гендерная предвзятость в уходе за матерями отмечена у диких формозских макак. В исследовании этого вида взрослые самки участвовали в более частом алломатеринском уходе за младенцами женского пола, чем за младенцами мужского пола, в то время как юные самки чаще оказывали алломатеринский уход за младенцами мужского пола, чем за младенцами женского пола. [6]
Известно, что самки обезьян Cebus регулярно кормят грудью (allonurse) чужих младенцев (ср. кормилица ). У этих видов аллонаботу осуществляют родственные и неродственные самки. Более того, около 10% приступов кормления приходится именно на кормление грудью. Аллонурсинг - широко распространенное, хотя и нечастое, поведение среди самок капуцинов с клиновидной шапкой. [5] Алломатеринг также может осуществляться нерепродуктивными помощниками, как у каллитрихид ( игрунки и тамарины ).
У каллитрихид алломатеринская забота выходит за рамки многих других видов, и детеныши спонтанно обеспечиваются всеми членами группы без предварительного просьбы со стороны детенышей. Эти виды практикуют факультативное совместное разведение, при котором одна доминирующая самка размножается, а другие члены группы (отцы, другие самцы и нерепродуктивная молодь) обеспечивают большую часть ухода за младенцами.
Многие исследования показали, что совместное разведение и алломатеринг приносят значительные преимущества для развития, обучения и социализации потомства. [7] [8] [9] Приматы, которые являются кооперативными заводчиками, известны некоторыми поведенческими элементами, включая защиту территории и группы, осторожность и передачу потомства между разными особями. [10] Кооперативная группа защищает потомство и членов физически, а также обеспечивает/делит еду путем передачи потомства между разными людьми. Исследователи полагают, что за этими элементами совместного поведения стоят когнитивные способности, которые позволяют людям помогать другим. Эти поведенческие элементы также приводят к улучшению других когнитивных способностей, особенно тех, которые связаны с социальным взаимодействием. [10]
В связи с этим некоторые исследования предполагают, что потенциальное эволюционное давление могло сформировать поведенческие элементы и даже некоторые морфологические черты детенышей животных, размножающихся в кооперативе. Одним из возможных факторов давления является необходимость развития у младенцев некоторых социальных навыков, которые позволят им формировать прочные связи с несколькими лицами, осуществляющими уход, поскольку это может увеличить их шансы манипулировать лицами, осуществляющими уход, чтобы помочь им выжить. [10] [11] Еще одним селективным давлением, которое может привести к развитию отличительных вокализаций или других коммуникативных сигналов у потомков совместных заводчиков, является требование к новорожденным иметь возможность эффективно общаться со своими опекунами. [10]
Как предполагается в сравнительных исследованиях, совместное разведение могло привести к развитию большей когнитивной гибкости и способностей к решению проблем у младенцев. Это связано с представлением о том, что управление сложными социальными ситуациями с несколькими лицами, осуществляющими уход, требует высокого уровня когнитивных способностей, включая понимание социальных сигналов и реагирование на них, эффективное общение и решение проблем. [12] [13] Важно знать, что эти навыки могут быть полезны в других социальных ситуациях, а не в воспитании потомства, и текущие исследования, посвященные этим отношениям, подчеркивают необходимость дальнейших исследований. [10] Например, в текущих сравнительных исследованиях различных видов приматов показано, что виды, размножающиеся совместно, такие как каллитрихиды, из-за их большей социальной толерантности и чувствительности к сигналам других, могут лучше справляться с задачами, требующими социального обучения, общения. и создание союзов, чем их независимо размножающиеся сестринские таксоны (беличьи обезьяны). [10]
Кроме того, другой важной когнитивной способностью, связанной с социальностью и совместным размножением, является просоциальность, которая изучалась в некоторых исследованиях. [9] Сравнительные исследования утверждают, что совместное разведение приматов приводит к когнитивным изменениям, которые повышают просоциальность и улучшают социальное познание. [14] [15] [16] Такое просоциальное поведение не наблюдается у приматов, не являющихся людьми, которые являются независимыми селекционерами. [17] [18] [19]
Исследования просоциальности говорят о « разделенной интенциональности » как способности человека делиться с другими мысленными представлениями о целях и намерениях на основе понимания основных психических состояний. [9] Следовательно, эта способность позволяет людям сотрудничать друг с другом и координировать свои действия. Считается, что особенно у людей характеристики, связанные с совместным уходом за детьми, способствуют развитию когнитивных навыков, включая язык, планирование, совокупную культуру и целенаправленное обучение. Эти характеристики редки у других животных и требуют сложного взаимодействия между когнитивным развитием и социальным поведением. [9]
Было предложено множество объяснений адаптивной ценности алломатеринской помощи и того, кто от нее выигрывает: мать, ребенок или алломать. [2]
То, что старшие братья и сестры продвигают свой собственный генетический материал , помогая своим младшим братьям и сестрам, объясняется инклюзивной теорией приспособленности : потомки одних и тех же родителей в среднем генетически одинаково близки к своим братьям и сестрам, как и к своему собственному потомству. Согласно теории родственного отбора , родственные алломатери могут улучшить свою инклюзивную приспособленность, если алломатерское поведение способствует выживанию младенца или более высокой репродуктивной способности матери, поскольку это увеличит генетический успех родственной алломатери. Fairbanks, 1990 обнаружил, что у содержащихся в неволе верветок молодые особи с наибольшей вероятностью будут обеспечивать уход за младшим братом или сестрой или младенцем высокопоставленной матери. [20] У капуцинов с клиновидной шапкой степень родства лучше всего предсказывает алломатеринские взаимодействия, а братья и сестры женского пола с наибольшей вероятностью будут выступать в роли алломатерей для младенцев. [5] Однако родственный отбор не учитывает все алломатеринское поведение, поскольку аллокационную помощь часто оказывают неродственные полувзрослые и женщины. У молодых женщин, имеющих братьев и сестер, может быть больше возможностей заботиться о родственных младенцах. [21]
Ряд адаптивных функций был предложен для объяснения широко распространенных случаев алломатеринской заботы у млекопитающих и птиц. Джейн Ланкастер отметила репродуктивные преимущества приматов как k-стратегов , которые учатся быть лучшими матерями или приобретают материнские навыки. Ее гипотеза обучения матери постулирует, что самки приматов, не имеющие собственных детей, участвуют в алломатеринге чаще, чем ожидалось, и данные исследований Сары Хрди и Линн Фэрбенкс подтверждают эту гипотезу. Однако опытные и беременные матери также могут получить пользу от практики материнства. [22] Гипотеза подтверждается доказательствами успеха алломатеринга как метода обучения. У матерей-новичков высокий уровень младенческой смертности, но этот показатель снижается у женщин, которые в подростковом возрасте вели полностью материнское поведение до рождения своего первого потомства. Таким образом, более активное родительство в подростковом возрасте соответствует большему репродуктивному успеху самки. [20] Алломатери могут столкнуться с энергетическими, социальными и репродуктивными издержками, но потенциально они могут получить пользу, если научатся воспитывать детей и практикуют родительские навыки, что приводит к более высоким показателям выживаемости их первенцев. Эта польза для алломатери может оказаться потенциально дорогостоящей для младенца и его матери. [4] Однако эта гипотеза оспаривается такими доказательствами, как наблюдение о том, что у диких формозских макак нерожавшие и повторнородящие взрослые самки одинаково заботятся о материнстве. [6]
Другие гипотезы включают «формирование альянсов», когда подчиненные алломатери пытаются сформировать социальные союзы с доминирующими матерями, взаимодействуя со своими младенцами. Младенцы также могут приобрести ценные социальные навыки, общаясь с алломатерами. Младенцы могут создавать собственные социальные союзы и повышать свои шансы найти в будущем партнеров по расселению. Это особенно очевидно у некоторых видов обезьян Старого Света Колобина, у которых отношения обычно в меньшей степени строятся на родстве (по сравнению с обезьянами Старого Света церкопитецинами). В Колобайнс материнская забота может позволить младенцам формировать социальные сети и отношения, отличные от отношений их матери. [23] Алматеринская забота также может быть формой взаимного альтруизма между женщинами в группе. [24] В некоторых случаях алломатеринг может также повысить шансы на усыновление младенца другой жительницей женского пола в случае смерти матери.
Другое объяснение состоит в том, что отбор на алломатеринское поведение может быть просто побочным продуктом отбора на материнское поведение и что алломатеринская забота не имеет специфической адаптивной ценности. Эта теория подтверждается наблюдениями о том, что женщины, которые чаще оказывают материнскую помощь, также становятся лучшими матерями, поэтому эти женщины могут быть предрасположены к уходу за младенцами. [21] Однако эта гипотеза не объясняет высокие уровни аллокара, наблюдаемые у молодых, полувзрослых или неродственных взрослых самцов у многих видов [приматов].
Биологическая мать младенца в условиях алломатеринга может выиграть время, освобожденное от родительских обязанностей, что может дать ей энергетические преимущества, позволяя ей снизить уровень материнской заботы и тратить меньше энергии на вынашивание ребенка, а также позволяя ей более эффективно добывать пищу. Эти энергетические преимущества могут позволить матери получить прямые преимущества в фитнесе, поскольку она сможет быстрее воспроизводить потомство (т. е. сократить интервал между родами) благодаря полностью материнской заботе, дающей ей возможность быстрее инвестировать в физическую подготовку для своего следующего потомства. . [2] [22] Сокращение интервала между родами и последующее увеличение репродуктивной способности матери может в конечном итоге повысить ее репродуктивный успех в течение всей жизни. [20] Младенцы также могут получить пользу от более эффективного кормления и материнской заботы со стороны матери за счет более быстрого созревания и роста или более раннего времени отлучения от груди (в более молодом возрасте, но не при меньшем весе). [3]
Алломатеринский уход не всегда может быть полезным. В некоторых случаях сообщалось о «тете до смерти», когда самки удерживают младенца от своей матери до тех пор, пока он не умрет, что можно объяснить либо некомпетентностью, либо конкуренцией в пользу собственного потомства теток. В других случаях младенцев могут похитить и получить опасные для жизни укусы или удары от предполагаемого родителя. [25]
У церкопитековых обезьян Старого Света и человекообразных обезьян наблюдалось мало алломатеринской заботы. Однако некоторые виды церкопитеков, включая верветок, обезьян-пататов и талапоинов, демонстрируют высокий уровень материнской заботы. У некоторых видов церкопитеков присутствует алломатеринский уход, но он ограничивается младенцами старшего возраста. [24] У большинства видов церкопитеков и человекообразных обезьян матери практически постоянно контактируют со своими младенцами. Предполагается, что степень разрешенной материнской помощи зависит от риска, который такое поведение влечет за собой для младенца. [26] Примечательно, что, по крайней мере, самки-церкопитеки чрезвычайно заинтересованы в младенцах, поэтому материнская помощь, по-видимому, ограничена из-за ограничений со стороны матерей. [24] Матери часто ограничивают попытки других прикасаться к своим детенышам или брать их на руки у видов, где риск травм или смерти высок (например, виды резидентно-непотистических церкопитецинов , такие как японские макаки ). У некоторых видов обезьян-церкопитеков с жесткой иерархией доминирования самок некормящая самка может отказаться вернуть детеныша матери более низкого ранга, что приводит к смерти детеныша от голода. Матери всегда могут вернуть своих детей, если не будет строгой иерархии доминирования. [22] У некоторых видов церкопитециновых обезьян повторнородящие самки, особенно имеющие детенышей или беременные, могут быть агрессивными по отношению к чужим детенышам. Похищения людей и агрессия могут быть формами снижения репродуктивной конкуренции между женщинами. Такое поведение делает предоставление матерями аллокационной помощи более рискованным. [26]
Более высокий уровень злоупотреблений при обращении с материнскими младенцами и более ограничительный стиль материнства можно наблюдать у видов церкопитецинов из-за высокого уровня внутригрупповой конкуренции за еду, а также деспотических и кумовских социальных структур для женщин. В целом, колобиновые и церкопитециновые обезьяны Старого Света демонстрируют отличительные модели алломатеринской заботы: колобины позволяют осуществлять обширный алломатеринский уход за маленькими детьми, а церкопитекины, павианы и макаки, в частности, практически не позволяют алматеринскую заботу о маленьких младенцах. Предполагается, что общая разница в уровнях материнской заботы между двумя подсемействами церкопитекоидов может быть связана с их разным рационом питания и, как следствие, разным уровнем конкуренции в питании, которая могла повлиять на развитие различных социальных структур. Колобины — листоядные травоядные животные, демонстрирующие большую гибкость в питании. Предполагается, что их рацион питания способствовал низкой внутригрупповой конкуренции за еду, что, по-видимому, повлияло на развитие социальных групп с высоким уровнем социального взаимодействия и расслабленной иерархией доминирования женщин. Эта нестрогая женская иерархия, по-видимому, увеличила преимущества и снизила затраты на алломатеринский уход, что позволило развить алломатеринг у видов колобинов. [23] Напротив, виды церкопитецинов, как правило, всеядны и участвуют в высокой степени внутригрупповой конкуренции за еду, что, как предполагается, повлияло на формирование строгой иерархии доминирования самок. [24] Эта строгая женская иерархия, по-видимому, уменьшила преимущества и увеличила затраты на алломатеринский уход, что может объяснить низкие показатели алломатеринга, наблюдаемые у большинства видов церкопитецинов. Различные диетические потребности, модели питания, к которым они привели, а также социальные системы, на которые частично влияют модели питания, являются потенциальными источниками эволюционных процессов, которые привели к явным различиям в материнской заботе между подсемействами колобинов и церкопитецинов. [23] Колобины, низкий уровень конкуренции между женщинами и расслабленная иерархия доминирования женщин позволяют матерям забрать своих младенцев и сделать так, чтобы члены группы не причиняли младенцам вреда. [23] Неправильное обращение с младенцами и детоубийство, как правило, более распространены среди церкопитецинов, что может объяснить, почему колобины в целом обеспечивают высокий уровень материнской заботы, в то время как церкопитецины обычно позволяют мало или вообще не обеспечивают алломатеринскую помощь. [26]
Обезьяны могут отказываться делить детенышей из-за опасений за их безопасность. Младенцы шимпанзе подвергаются риску быть убитыми самцами-детоубийцами ради репродуктивного доступа к матери и самками ради большего доступа к ресурсам, а молодые родители могут оказаться недостаточно опытными, чтобы успешно защитить детеныша. [22] Женщины обычно покидают свои натальные группы, поэтому доступные алломатери обычно не являются родственниками. Однако исследования Бэдеску, Уоттса, Катценберга и Селлена на диких шимпанзе в Нгого, Уганда, показали алломатеринг у некоторых особей. Они обнаружили большие различия в показателях алломатеринга внутри группы. Опытные матери допускали больше алломатерей, возможно, потому, что братья и сестры часто выступали в роли алломатерей. Алматеринская забота о шимпанзе обеспечивает матерям репродуктивные преимущества. Это исследование показало, что младенцы, которые получали больше материнского ухода, кормились грудью реже, и поэтому их матери меньше лактировали. Более длительные периоды между кормлениями грудью из-за материнской заботы привели к снижению лактации и более быстрому отлучению ребенка от груди, но не к увеличению детской смертности и более быстрому возвращению овуляции у матерей. Матери смогли сократить интервалы между родами и тем самым повысить свой репродуктивный успех. Однако матери с предыдущим потомством отнимают своих детей от груди быстрее, поэтому сокращение времени отлучения от груди может быть связано с опытом или матери с предыдущим потомством могут производить более питательное молоко, и отмеченные различия во времени отлучения от груди могут быть не связаны с материнской заботой. [27]