В анатомии глаза амакриновые клетки являются интернейронами в сетчатке . [1] Они получили свое название от греческого a– 'non' makr– 'длинный' и in– 'волокно' из-за их коротких нейронных отростков . Амакриновые клетки являются тормозными нейронами, которые проецируют свои дендритные ветви на внутренний плексиформный слой (IPL). Они взаимодействуют с ганглиозными клетками сетчатки и биполярными клетками . [2]
Амакриновые клетки работают во внутреннем плексиформном слое (IPL), втором синаптическом слое сетчатки, где биполярные клетки и ганглиозные клетки сетчатки образуют синапсы . Существует по крайней мере 33 различных подтипа амакриновых клеток, основанных только на их морфологии дендритов и стратификации. Как и горизонтальные клетки , амакриновые клетки работают латерально, но в то время как горизонтальные клетки связаны с выходом палочковых и колбочковых клеток, амакриновые клетки влияют на выход биполярных клеток и часто более специализированы. Каждый тип амакриновых клеток выделяет один или несколько нейротрансмиттеров , где он соединяется с другими клетками. [2]
Их часто классифицируют по ширине поля связи, по слою(ям) страты в IPL, в которых они находятся, и по типу нейротрансмиттера. Большинство из них являются ингибирующими, используя в качестве нейротрансмиттеров гамма-аминомасляную кислоту или глицин .
Как упоминалось выше, существует несколько различных способов деления различных типов амакриновых клеток на подтипы.
ГАМКергические, глицинергические или ни те, ни другие : Амакриновые клетки могут быть либо ГАМКергическими , либо глицинергическими, либо ни теми, ни другими в зависимости от того, какой ингибирующий нейротрансмиттер они экспрессируют (ГАМК, глицин или ни тем, ни другим). ГАМКергические амакриновые клетки обычно представляют собой широкопольные амакриновые клетки и находятся в слое ганглиозных клеток (GCL) и внутреннем ядерном слое (INL). Одним из типов ГАМКергических амакриновых клеток, который достаточно хорошо изучен, является звездчатая амакриновая клетка . Эти амакриновые клетки обычно характеризуются экспрессией холинацетилтрансферазы , или ChAT, и, как известно, играют роль в избирательности направления и обнаружении направленного движения. [2] Ацетилхолин также выделяется этими амакриновыми клетками, но его функция до конца не изучена. [3] Другой подтип ГАМКергических амакриновых клеток — это те, которые являются дофаминергическими. Все они экспрессируют TH, и эти амакриновые клетки модулируют адаптацию к свету и циркадный ритм. [2] Это широко распространенные амакриновые клетки, и они диффузно выделяют дофамин, при этом продолжая выделять ГАМК и осуществляя все нормальное синаптическое высвобождение. [3] Было отмечено много других подразделений ГАМКергических амакриновых клеток, но перечисленные выше являются одними из наиболее подробно исследованных и обсуждаемых.
Глицинергические амакриновые клетки не так подробно охарактеризованы, как ГАМКергические амакриновые клетки. Однако все глицинергические амакриновые клетки отмечены транспортером глицина GlyT1 . Одной из очень хорошо охарактеризованных глицинергических амакриновых клеток являются амакриновые клетки AII . Эти клетки присутствуют в INL. [2] Одной из важных функций амакриновых клеток AII является то, что они захватывают клеточный вход от палочковых биполярных клеток и перераспределяют его в колбочковые биполярные клетки, используя синаптические окончания колбочковых биполярных клеток в качестве адаптеров [4]
Около 15% амакриновых клеток не являются ни ГАМКергическими, ни глицинергическими. [2] Эти амакриновые клетки иногда называют амакриновыми клетками nGnG, и считается, что факторы транскрипции, которые действуют на предшественников, решают судьбу амакриновых клеток. Один из факторов транскрипции, который, как было обнаружено, избирательно экспрессируется в амакриновых клетках nGnG, — это Neurod6 [5]
Длина дендритных ветвей : на основе длины и распространения дендритных ветвей амакриновые клетки можно разделить на узкопольные амакриновые клетки (диаметром около 70 микрометров), среднепольные амакриновые клетки (диаметром около 170 микрометров) и широкопольные амакриновые клетки (диаметром около 350 микрометров). [2] Эти разные длины обуславливают различные специфические функции, которые могут выполнять амакриновые клетки. Узкопольные амакриновые клетки обеспечивают вертикальную связь между различными уровнями сетчатки. Они также помогают создавать функциональные субъединицы в рецептивном поле ганглиозных клеток. Эти узкопольные амакриновые клетки и их перекрытие в этих субъединицах могут позволить определенным ганглиозным клеткам обнаруживать небольшие количества движения очень маленького пятна в поле зрения. Одним из типов узкопольных клеток, которые делают это, является звездчатая амакриновая клетка. [3]
Амакриновые клетки среднего поля также способствуют вертикальной коммуникации в клетках сетчатки, но большая часть их общей функции до сих пор неизвестна. Из-за того, что размер их дендритных ветвей довольно похож на размер ганглиозных клеток, они могут размывать край поля зрения ганглиозных клеток. Аналогично, амакриновые клетки широкого поля трудно исследовать и даже обнаружить, потому что они охватывают всю сетчатку, поэтому их не так много. Однако, учитывая их размер, одной из их основных функций является латеральная коммуникация внутри слоя, хотя некоторые также общаются вертикально между слоями. [3]
Амакриновые клетки и другие ретинальные интернейронные клетки с меньшей вероятностью будут находиться рядом с соседями того же подтипа, чем это произошло бы случайно, что приводит к «зонам исключения», которые их разделяют. Мозаичные расположения обеспечивают механизм равномерного распределения каждого типа клеток по сетчатке, гарантируя, что все части поля зрения имеют доступ к полному набору элементов обработки. [6] Трансмембранные белки MEGF10 и MEGF11 играют критически важную роль в формировании мозаики звездчатыми амакриновыми клетками и горизонтальными клетками у мышей. [7]
Во многих случаях подтип амакриновых клеток говорит о их функции (форма определяет функцию), но можно выделить некоторые специфические функции амакриновых клеток сетчатки.
Еще многое предстоит узнать о различных функциях всех различных амакриновых клеток. Считается, что амакриновые клетки с обширными дендритными деревьями способствуют ингибирующим окружениям посредством обратной связи как на уровне биполярных клеток, так и на уровне ганглиозных клеток. В этой роли они считаются дополняющими действие горизонтальных клеток.
Другие формы амакриновых клеток, вероятно, играют модуляторную роль, позволяя регулировать чувствительность для фотопического и скотопического зрения . Амакриновая клетка AII является медиатором сигналов от палочковых клеток в скотопических условиях. [4]