Американский угорь ( Anguilla rostrata ) — факультативная катадромная рыба, обитающая на восточном побережье Северной Америки. Пресноводные угри — это рыбы , принадлежащие к надотряду элопоморфных , группе филогенетически древних костистых рыб . [2] Американский угорь имеет тонкое, гибкое, змеевидное тело, покрытое слоем слизи , из-за чего угорь кажется голым и скользким, несмотря на наличие мелких чешуек . Длинный спинной плавник идет от середины спины и продолжается таким же брюшным плавником. Брюшные плавники отсутствуют, а относительно небольшие грудные плавники можно найти около средней линии, за которыми следуют голова и жаберные крышки. Существуют вариации окраски: от оливково-зеленой, коричневой до зеленовато-желтой и светло-серой или белой на животе. Угри из чистой воды часто светлее, чем угри из темных, дубильных ручьев. [3]
Угорь обитает в пресной воде и эстуариях и покидает эти места обитания только для того, чтобы войти в Атлантический океан, чтобы совершить нерестовую миграцию в Саргассово море . [4] Нерест происходит далеко от берега, где из яиц вылупляются личинки. Самка может отложить до 4 миллионов плавучих яиц и умирает после откладывания яиц. После того, как из яиц вылупляются личинки ранней стадии, превращающиеся в лептоцефалов , молодые угри перемещаются в Северную Америку, где они превращаются в стеклянных угрей и попадают в пресноводные системы, где они растут как желтые угри, пока не начнут созревать.
Американский угорь обитает вдоль побережья Атлантического океана, включая притоки залива Чесапик , реки Делавэр и реки Гудзон , а также на севере до реки Святого Лаврентия . Он также присутствует в речных системах восточной части Мексиканского залива и в некоторых районах южнее. Как и все угри-ангуиллиды, американские угри охотятся преимущественно ночью, а днем прячутся в иле, песке или гравии очень близко к берегу, на глубине примерно 5–6 футов (1,5–1,8 м). Они питаются ракообразными, водными насекомыми, мелкими насекомыми и, вероятно, любыми водными организмами, которые они могут найти и съесть. [5]
Американские угри экономически важны в различных районах Восточного побережья в качестве наживки для спортивной рыбалки, такой как полосатый окунь, или в качестве пищевой рыбы в некоторых районах. Их стадии вербовки, стеклянные угри, также вылавливаются и продаются для использования в аквакультуре, хотя в настоящее время это ограничено в большинстве районов.
Угри когда-то были многочисленным видом в реках и были важным промыслом для аборигенов. Строительство плотин гидроэлектростанций заблокировало их миграции и локально истребило угрей во многих водоразделах. Например, в Канаде огромное количество угрей в реках Св. Лаврентия и Оттава сократилось. [6]
Американский угорь Anguilla rostrata был впервые описан в 1817 году Лесюэром . Anguilla — это латинское слово, означающее угорь, а rostrata — латинское слово, которое может означать как «клювовидный или изогнутый», так и «длинный нос». Французский : Anguille d'Amérique , испанский : Anguila americana .
Американские угри могут достигать 1,22 м (4,0 фута) в длину и веса до 7,5 кг (17 фунтов). Самки, как правило, крупнее самцов, светлее по цвету, с меньшими глазами и более высокими плавниками. [7] Тело удлиненное и похожее на змею. Его спинной и анальный плавники сливаются с рудиментарным хвостовым плавником. У него нет брюшных плавников, но есть грудные плавники. Боковая линия хорошо развита и завершена. Голова длинная и коническая, с довольно маленькими, хорошо развитыми глазами. Рот конечный с челюстями, которые не особенно удлинены. Зубы маленькие, гребенчатые или щетинковидные в нескольких рядах на челюстях и сошнике. Мелкие зубы также присутствуют на глоточных костях, образуя пятно на верхних глоточных плавниках. Язык присутствует с толстыми губами, которые прикреплены уздечкой спереди. Ноздри верхние и хорошо разделены. Жаберные отверстия частично находятся под грудными плавниками, относительно хорошо развиты и хорошо разделены друг от друга. Внутренние жаберные щели широкие. [8]
Чешуя мелкая, рудиментарная, циклоидная, относительно хорошо погруженная под эпидермис и поэтому часто трудно различимая без увеличения. [9] Чешуя не расположена в перекрывающихся рядах, как это часто бывает у других видов рыб, а скорее нерегулярная, в некоторых местах распределенная как «паркетный пол». В целом, один ряд чешуи лежит под прямым углом к другому, хотя ряды непосредственно над и под боковой линией лежат под углом примерно 45°. В отличие от других костистых рыб, первые чешуйки не развиваются сразу после личиночной стадии, а появляются гораздо позже. [10]
Несколько морфологических особенностей отличают американского угря от других видов угрей. Теш (1977) [11] описал три морфологические характеристики, которые сохраняются на всех стадиях от личинки до зрелого угря: общее количество позвонков (среднее 107,2), количество миомеров (среднее 108,2) и расстояние между началом спинного плавника и анусом (среднее 9,1% от общей длины).
Распространение американского угря охватывает все доступные пресные воды (ручьи и озера), эстуарии и прибрежные морские воды в широтном диапазоне от 5 до 62° с.ш. [12] Их естественный ареал включает западное побережье Северной Атлантики от Венесуэлы до Гренландии, включая Исландию. [13] Внутри страны этот вид простирается до Великих озер и реки Миссисипи [14] и ее притоков вплоть до Миннесоты и Висконсина. [15]
Неместные появления этого вида в Соединенных Штатах были зарегистрированы в озере Мид на реке Колорадо и на границе Аризоны. [16] Он был зарыблен несколько раз в Сакраменто и заливе Сан-Франциско , Калифорния, в конце 1800-х годов. Никаких видимых доказательств выживания в этих случаях отмечено не было. [17] Он также был зарыблен и непреднамеренно интродуцирован в различных штатах, включая Иллинойс, Индиану, [18] Небраску, Неваду, [16] Северную Каролину, [19] Огайо и Пенсильванию. [20] Зарыбления этого вида также наблюдались в Юте в конце 1800-х годов, но вскоре исчезли. [20] [21]
Угри — донные обитатели. Они прячутся в норах, трубках, корягах, массах растений и других типах укрытий. [8] Они встречаются в различных средах обитания, включая ручьи, реки и илистые или илистые озера во время их пресноводной стадии, а также в океанических водах, прибрежных заливах и эстуариях. [6] [13] [14] [22] Особи во время континентальной стадии иногда мигрируют между пресными, солеными и солоноватыми водными средами обитания и имеют различную степень времени пребывания в каждой из них. [23] [24] [25] Зимой угри зарываются в ил и впадают в состояние оцепенения (или полной бездеятельности) при температуре ниже 5 °C (41 °F). [26] хотя иногда они могут быть активны в этот период. [6] Предполагается, что температурные требования должны быть гибкими. Было обнаружено, что американские угри на стадии эльвера могут выдерживать температуру до −0,8 °C (30,6 °F). Барила и Штауффер (1980) сообщили о среднем конечном предпочтении температуры в 16,7 °C (62,1 °F). Карлссон и др. (1984) не согласились с этой интерпретацией и обнаружили, что конечное предпочтение температуры составляет 17,4 ± 2,0 °C с 95% доверительным интервалом.
Сезонные закономерности, описанные Флетчером и Андерсоном (1972), обобщают ежегодные перемещения из пресной воды в эстуарии и прибрежные заливы для кормления весной, а затем либо возвращение осенью на зимовку (молодые и неполовозрелые взрослые особи), либо миграцию на юг к местам нереста (серебряные угри). Угри континентальной фазы кажутся очень пластичными в использовании среды обитания. Угри чрезвычайно подвижны и могут получать доступ к средам обитания, которые кажутся им недоступными, используя небольшие водотоки или перемещаясь по мокрой траве. Маленькие угри (общая длина <100 мм) способны карабкаться и могут успешно преодолевать вертикальные барьеры. [27] Доступность среды обитания может быть снижена такими факторами, как ухудшение среды обитания, барьеры для миграции вверх по течению (более крупные угри) и барьеры (например, турбины) для миграции вниз по течению, что может привести к смертности. [6]
Сложная история жизни американского угря начинается далеко от берега в Саргассовом море в семелепоросе и панмиктическом размножении. [28] [29] [30] В 1926 году Мари Поланд Фиш описала коллекцию икринок, из которых, по ее наблюдениям, вылупляются угри, [31] которую она расширила в своем таксономическом описании развития личиночных икринок. [32] Оттуда молодые угри дрейфуют с океанскими течениями, а затем мигрируют вглубь суши в ручьи, реки и озера. Это путешествие может занять много лет, и некоторые угри проплывают до 6000 километров. Достигнув этих пресноводных водоемов, они питаются и созревают примерно от 10 до 25 лет, прежде чем мигрировать обратно в Саргассово море, чтобы завершить свой жизненный цикл. [6]
Подробно этапы жизни описаны ниже. [33]
1. Яйца: Яйца вылупляются в течение недели после отложения в Саргассовом море. МакКлив и др. (1987) предположили, что пик вылупления приходится на февраль и может продолжаться до апреля. Ван и Ценг (2000) предположили на основе обратных расчетов отолитов, что вылупление происходит с марта по октябрь и достигает пика в августе. Однако Сьери и МакКлив (2000) утверждали, что эти обратные расчеты дат нереста не соответствуют данным сбора и могут быть объяснены резорбцией. Плодовитость многих угрей составляет от 0,5 до 4,0 миллионов икринок, причем более крупные особи выпускают до 8,5 миллионов икринок. [34] Диаметр икры составляет около 1,1 мм. Оплодотворение внешнее, и взрослые угри, как предполагается, умирают после нереста. Ни один из них не мигрирует вверх по рекам.
2. Leptocephali : Leptocephalus — это личиночная форма, стадия, разительно отличающаяся от взрослой формы, в которую вырастут угри. Leptocephali прозрачны, имеют маленькую заостренную голову и большие зубы, их часто описывают как «листовидные». Сжатые с боков личинки пассивно переносятся на запад и север в прибрежные воды восточного побережья Северной Америки поверхностными течениями системы Гольфстрима, путешествие, которое длится от 7 до 12 месяцев. [11] [29] Вертикальное распределение обычно ограничивается верхними 350 м океана. Рост оценивается примерно в 0,21–0,38 мм в день.
3. Стеклянный угорь: Когда они попадают на континентальный шельф, лептоцефалы превращаются в стеклянных угрей (молодых особей), которые прозрачны и обладают типичной удлиненной и змеевидной формой угря. Термин «стеклянный угорь» относится ко всем стадиям развития между окончанием метаморфоза и полной пигментацией. [10] Метаморфоз происходит, когда лептоцефалы достигают длины около 55–65 мм. Средний возраст этого метаморфоза оценивается в 200 дней, а прибытие в эстуарий — в 255 дней; таким образом, между метаморфозом стеклянного угря и прибытием в эстуарий проходит 55 дней. Молодые угри используют избирательный приливно-отливной транспорт для перемещения вверх по эстуариям. Попадая в прибрежные воды, животные по сути трансформируются из пелагического океанического организма в бентический континентальный организм.
4. Угри: Стеклянные угри постепенно пигментируются по мере приближения к берегу; таких угрей называют угрями. Процесс меланической пигментации происходит, когда молодые угри находятся в прибрежных водах. На этой стадии жизненного цикла угорь все еще не имеет половой дифференциации. Стадия угрей длится около трех-двенадцати месяцев. Угри, попадающие в пресную воду, могут проводить большую часть этого периода, мигрируя вверх по течению. Приток угрей связан с повышением температуры и уменьшением потока в начале сезона миграции, а также с влиянием приливного цикла позднее. [11]
5. Желтые угри: Это неполовозрелая взрослая стадия американского угря. Они начинают приобретать желтый цвет и кремовое или желтоватое брюшко. На этом этапе угри все еще ведут преимущественно ночной образ жизни. Те, что остались в эстуарной среде, продолжают проходить свой жизненный цикл быстрее, чем те, что попали в пресную воду. Однако те, что находятся в пресной воде, как правило, живут дольше и достигают гораздо больших размеров. Половая дифференциация происходит во время желтой стадии и, по-видимому, сильно зависит от условий окружающей среды. Крюгер и Оливейра (1999) предположили, что плотность является основным фактором окружающей среды, влияющим на соотношение полов угрей в реке, причем высокая плотность способствует производству самцов. На основе особенностей жизненного цикла четырех рек штата Мэн Оливейра и МакКлив (2000) оценили, что половая дифференциация завершается к общей длине 270 мм.
6. Серебряные угри: По мере созревания желтый угорь превращается в серебряного угря. Серебристый метаморфоз приводит к морфологическим и физиологическим изменениям, которые готовят животное к миграции обратно в Саргассово море. Угорь приобретает сероватый цвет с беловатой или кремовой окраской на брюшной стороне. [11] [13] Пищеварительный тракт дегенерирует, грудные плавники увеличиваются, улучшая способность плавать, диаметр глаза увеличивается, а зрительные пигменты в сетчатке адаптируются к океанической среде, покров утолщается, [11] процент соматических липидов увеличивается для обеспечения энергией для миграции и нереста, гонадосоматический индекс и диаметр ооцита увеличиваются, выработка гонадотропного гормона (ГТГ-II) увеличивается, а осморегулирующая физиология изменяется.
Угри ведут ночной образ жизни, и поэтому большую часть времени они питаются ночью. [28] Имея острое обоняние, угри, скорее всего, полагаются на запах, чтобы найти пищу. Американский угорь является универсальным видом, который колонизирует широкий спектр местообитаний. Поэтому их рацион чрезвычайно разнообразен и включает в себя большинство водных животных, разделяющих ту же среду. Американский угорь питается различными вещами, такими как черви, мелкая рыба, моллюски и другие моллюски, ракообразные, такие как мягкопанцирные крабы, и множество макробеспозвоночных насекомых. Исследование по изучению желудка угрей показало, что «макробеспозвоночные, в основном из класса Insecta, были съедены 169 угрями (99% питающихся угрей)», а «веснянка Acroneuria была единственным наиболее численно доминирующим таксоном, наблюдаемым в рационе, встречаясь в 67% желудков угрей, содержащих пищу». [35]
Мало что известно о пищевых привычках лептоцефалов. Недавние исследования других видов угрей (Otake et al. 1993; Mochioka and Iwamizu 1996) показывают, что лептоцефалы не питаются зоопланктоном, а потребляют частицы детрита, такие как морской снег и фекальные гранулы, или частицы, такие как выброшенные домики личинок оболочников.
На основании лабораторных экспериментов на европейских стеклянных угрях Леконт-Финигер (1983) сообщил, что они морфологически и физиологически неспособны питаться. Однако Теш (1977) обнаружил, что угри на более поздней стадии пигментации, стадии VIA4, питались. [11] Исследование желудков угрей, пойманных во время их миграции вверх по течению в реке Пти-Трините на северном берегу залива Святого Лаврентия, показало, что угри питались в основном личинками насекомых.
Желтый угорь по сути является ночным бентосным всеядным животным. Его добычей являются рыбы, моллюски, двустворчатые моллюски, ракообразные, личинки насекомых, насекомые, обитающие на поверхности, черви, лягушки и растения. Угорь предпочитает мелких животных, на которых легко напасть. [11] Тип пищи зависит от размера тела. [11] Желудки угрей размером менее 40 см, пойманных в ручьях, содержали в основном личинки водных насекомых, тогда как более крупные угри питались преимущественно рыбой и раками. У более крупных угрей численность насекомых снижалась. Рацион угрей адаптируется к сезонным изменениям и непосредственному окружению. Активность питания снижается или прекращается зимой, а потребление пищи прекращается, поскольку угри физиологически готовятся к нерестовой миграции. [34]
Опубликовано мало информации о хищничестве угрей. Сообщалось, что угри и маленькие желтые угри являются добычей большеротого окуня и полосатого окуня, хотя они не были основной частью рациона этих хищников. [36] Лептоцефалы, стеклянные угри, угри и маленькие желтые угри, вероятно, съедаются различными хищными рыбами. Известно, что более старые угри также едят стеклянных угрей. [37] Они также становятся добычей других видов угрей, белоголовых орланов , чаек , а также других рыбоядных птиц. [38] Американские угри также составляют весь рацион взрослых радужных змей, что дало виду одно из их общих названий; угри-мокасины. [39]
Основным рынком сбыта выловленных в США желтых и серебристых угрей является рынок ЕС. [8]
В 1970-х годах годовой вылов в Северной Атлантике составлял в среднем 125 418 кг, средняя стоимость — $84 000. В 1977 году вылов угрей в Мэне, Нью-Гемпшире и Массачусетсе составил около 79 700, 2 700 и 143 300 кг, стоимостью $263 000, $5 000 и $170 000 соответственно (Министерство торговли США, 1984 г.)
В 1980-х и начале 1990-х годов американский угорь был одним из трех видов, имеющих коммерческую ценность для рыболовной промышленности Онтарио. На пике своего развития улов угрей оценивался в 600 000 долларов, а в некоторые годы угорь составлял почти половину стоимости всего коммерческого улова рыбы в озере Онтарио. Коммерческий улов американского угря снизился с приблизительно 223 000 килограммов (кг) в начале 1980-х годов до 11 000 кг в 2002 году. [41]
По данным Международного союза охраны природы , американский угорь находится под очень высоким риском вымирания в дикой природе. [42] [1]
Было отмечено существенное снижение численности и вылова американских угрей в пределах их ареала в восточной Канаде и США, что вызвало обеспокоенность по поводу статуса этого вида. Численность молодых угрей в районе озера Онтарио сократилась с 935 000 в 1985 году до примерно 8 000 в 1993 году и приближалась к нулевому уровню в 2001 году. Быстрое снижение также было зафиксировано в Вирджинии, а также в Нью-Брансуике и на острове Принца Эдуарда в Канаде.
Из-за сложного жизненного цикла вид сталкивается с широким спектром угроз, некоторые из которых характерны для определенной стадии роста. Будучи катадромными , репродуктивный успех угрей во многом зависит от свободного прохода вниз по течению для нерестовой миграции. Он также зависит от наличия разнообразных мест обитания для роста и созревания.
Соотношение полов в популяции также может быть затронуто, поскольку самцы и самки, как правило, используют разные среды обитания. Воздействие на определенные регионы может значительно повлиять на численность любого пола.
Несмотря на то, что американские угри способны жить в широком диапазоне температур и различных уровнях солености, они очень чувствительны к низкому уровню растворенного кислорода, [43] который обычно находится под плотинами. Загрязнения тяжелыми металлами, диоксинами , хлорданом и полихлорированными бифенилами , а также загрязняющими веществами из неточечных источников могут биоаккумулироваться в жировых тканях угрей, вызывая опасную токсичность и снижение производительности. [44] Эта проблема усугубляется из-за высокого содержания жира в угрях.
Строительство плотин и других ирригационных сооружений серьезно снижает доступность среды обитания и разнообразие угрей. Дноуглубительные работы могут повлиять на миграцию, распределение популяции и доступность добычи. Перелов или чрезмерный вылов молоди также может негативно повлиять на местные популяции.
Другие естественные угрозы возникают из-за межвидовой конкуренции с экзотическими видами, такими как сом-плоскоголовый ( Pylodictis olivaris ) и сом-голубой ( Ictalurus furcatus) , патогенов и паразитов, а также из-за изменений океанографических условий, которые могут изменить течения — это потенциально изменяет транспортировку личинок и миграцию молоди обратно в пресноводные водоемы.
Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США пересмотрела статус американского угря в 2007 и 2015 годах, и оба раза пришла к выводу, что защита американского угря в соответствии с Законом об исчезающих видах не является оправданной. [45]
Канадская провинция Онтарио отменила квоту на коммерческую ловлю с 2004 года. Спортивная ловля угрей была закрыта. Были предприняты усилия по улучшению прохода, по которому угри мигрируют через плотины гидроэлектростанций на реке Св. Лаврентия. [46]
По состоянию на август 2023 года A. rostrata рассматривается на предмет защиты в соответствии с Законом Канады о видах, находящихся под угрозой исчезновения . [47] Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде сообщил, что вид находился под угрозой исчезновения в 2012 году. [48]
В 2010 году Greenpeace International добавила американского угря в свой красный список морепродуктов. «Красный список морепродуктов Greenpeace International — это список рыб, которые обычно продаются в супермаркетах по всему миру и которые имеют очень высокий риск быть полученными из неустойчивых промыслов». [49]
