Американская лысуха ( Fulica americana ), также известная как грязевая курица или пудо , является птицей семейства Rallidae . Хотя обычно ее ошибочно принимают за уток, американские лысухи имеют лишь отдаленное родство с утками, принадлежа к отдельному отряду. В отличие от перепончатых лап уток, у лысух широкие, дольчатые чешуйки на голенях и пальцах, которые складываются назад при каждом шаге, чтобы облегчить ходьбу по суше. [2] Лысухи живут около воды, как правило, населяя водно-болотные угодья и открытые водоемы в Северной Америке . Группы лысух называются крышками [3] или плотами . [2] Самая старая известная лысуха прожила 22 года. [2]
Американская лысуха — перелетная птица, которая населяет большую часть Северной Америки. Она обитает в Тихом океане и на юго-западе США и в Мексике круглый год, а летом в период размножения занимает более северо-восточные регионы. Зимой их можно встретить на юге вплоть до Панамы. [2] Лысухи обычно строят плавучие гнезда и откладывают 8–12 яиц в кладке. [2] Самки и самцы имеют схожий внешний вид, но во время агрессивных проявлений их можно отличить по большему воротничку (оперению на голове) у самца. [4] Американские лысухи питаются в основном водорослями и другими водными растениями, а также животными (как позвоночными, так и беспозвоночными), если они доступны. [5]
Американская лысуха тесно связана с лысухой ( Fulica atra ), которая занимает ту же экологическую нишу в Евразии и Австралии , что и американская лысуха в Северной Америке. [ требуется ссылка ] Лысух можно отличить от этого вида по отсутствию красной мозоли над лобным щитком птицы . [ требуется ссылка ]
Американская лысуха относится к категории «вызывающих наименьшее беспокойство» в рейтинге МСОП по охране природы. [1] Охотники обычно избегают убивать американских лысух, поскольку их мясо не так востребовано, как утиное. [2]
Американские лысухи демонстрируют несколько интересных привычек размножения; матери предпочитают кормить потомство самыми яркими перьями, в результате чего птенцы лысух имеют яркое оперение, которое становится более тусклым по мере взросления. [6] [7] Американские лысухи также подвержены конспецифическому паразитизму выводка и развили механизмы, позволяющие отличать свое потомство от потомства паразитирующих самок. [8]
Американская лысуха была официально описана в 1789 году немецким натуралистом Иоганном Фридрихом Гмелином в его переработанном и расширенном издании « Системы природы» Карла Линнея . Он поместил ее вместе со всеми другими лысухами в род Fulica и придумал биномиальное название Fulica americana . [9] Гмелин основал свое описание на «черной лысухе» из Северной Америки, которая была описана в 1785 году английским орнитологом Джоном Латамом в его книге «Общий обзор птиц» . [10]
Выделяют два подвида : [11]
Карибская лысуха, цветовая морфа американской лысухи, теперь включена в номинативный подвид . [11] [12]
Ископаемые останки лысухи из среднего плейстоцена Калифорнии были описаны как Fulica hesterna, но не могут быть отделены от современной американской лысухи. [13] Однако плейстоценовая лысуха Fulica shufeldti (ранее F. minor ), известная как часть фауны озера Фоссил , вполне возможно , была палеоподвидом американской лысухи (как Fulica americana shufeldti ), поскольку они лишь незначительно отличались по размеру и пропорциям от современных птиц. [14] Таким образом, кажется, что современные американские лысухи эволюционировали в середине-конце плейстоцена , несколько сотен тысяч лет назад. [13] [14]
Родовое название американской лысухи, Fulica , является прямым заимствованием латинского слова «лысуха». [15] Видовой эпитет americana означает «Америка». [16]
Американская лысуха достигает 34–43 см (13–17 дюймов) в длину с размахом крыльев от 58 до 71 см (от 23 до 28 дюймов). У взрослых особей короткий, толстый, белый клюв и белый лобный щиток , который обычно имеет красновато-коричневое пятно около верхушки клюва между глазами. Самцы и самки выглядят одинаково, но самки меньше. Масса тела у самок колеблется от 427 до 628 г (от 0,941 до 1,385 фунта), а у самцов от 576 до 848 г (от 1,270 до 1,870 фунта). [17] [18] [19] У молодых птиц оливково-коричневые короны и серое тело. Они приобретают окраску взрослых особей примерно в возрасте 4 месяцев. [5]
Американская лысуха узнаваема по белому лобному щитку с красным пятном, соединяющим глаза. Размер лобного щитка зависит от сезона и брачного статуса. В зимний сезон у птиц щитки меньше, «усохшие». В период размножения у птиц зафиксированы раздутые щитки. У птиц, которые постоянно находятся в паре или спариваются, щитки также больше.
Согласно отчету Гордона В. Галлиона 1949 года, красновато-коричневое пятно на лобном щитке не считается частью лобного щитка, несмотря на его близость к щитку. Оно известно как мозоль. Это связано с тем, что оно не полностью покрывает верхнюю челюсть, или челюстную кость, лысухи. Оно также отличается по цвету и текстуре от щитка.
Американская лысуха издает множество повторяющихся криков и звуков. Самцы и самки лысух издают разные типы криков в схожих ситуациях. Крики тревоги самцов — puhlk, а самок — poonk . Кроме того, самцы в состоянии стресса издают puhk-cowah или pow-ur , а самки — cooah . [5]
Американские лысухи обитают около озер и прудов, окруженных тростником, открытых болот и медленных рек. Они предпочитают пресноводные среды, но могут временно жить в соленой воде в течение зимних месяцев. [5]
Ареал размножения американской лысухи простирается от болот в южном Квебеке до тихоокеанского побережья Северной Америки и на юг до северной части Южной Америки. Птицы из умеренной зоны Северной Америки к востоку от Скалистых гор мигрируют на юг Соединенных Штатов и юг Британской Колумбии . Часто она является круглогодичным жителем, где вода остается открытой зимой. Число птиц, которые остаются круглый год вблизи северной границы ареала вида, похоже, увеличивается. [20] [21]
Осенняя миграция происходит с августа по декабрь, самцы и негнездящиеся особи перемещаются на юг раньше самок и молодняка. Весенняя миграция к местам размножения происходит с конца февраля до середины мая, самцы и старые птицы первыми перемещаются на север. Имеются свидетельства того, что птицы путешествуют на север вплоть до Гренландии и Исландии. [5]
У лысух, обитающих в Карибском море, на Больших и Малых Антильских островах, отсутствует красная часть лобного щита, и ранее считалось, что это отдельный вид, карибская лысуха ( Fulica caribaea ). В 2016 году, в связи с исследованиями, показавшими, что единственная отличительная черта между американскими и карибскими лысухами, наличие или отсутствие красного цвета на лобном щите, не была различима у карибских лысух, поскольку некоторые американские лысухи в местах, где бродяжничество из карибских популяций было крайне маловероятным, имели полностью белые щиты, и, следовательно, не было никакого способа надежно различить виды, и не было никаких доказательств того, что карибские и американские лысухи участвуют в ассортативном спаривании , [22] Американское орнитологическое общество объединило карибскую лысуху в региональную вариацию американской лысухи. [23] [24]
Американская лысуха — очень общительный вид, особенно зимой, когда ее стаи могут насчитывать тысячи особей. [25] Плавая на поверхности воды, американские лысухи демонстрируют множество интересных коллективных формирований, включая линии по одному, синхронное плавание высокой плотности и вращательную динамику, широкие дугообразные формирования и последовательную динамику взлета. [26]
Американская лысуха может нырять за едой, но также может добывать корм и собирать падаль на суше. Их основным источником пищи является водная растительность, особенно водоросли . Тем не менее, они всеядны , также едят членистоногих , рыбу и других водных животных. В период размножения лысухи, скорее всего, будут есть водных насекомых и моллюсков , которые составляют большую часть рациона птенцов. [5]
Сезон спаривания лысух приходится на май и июнь. [27] Пары лысух моногамны на протяжении всей их жизни, при условии, что у них есть подходящая территория. Типичный репродуктивный цикл включает несколько стадий: спаривание , гнездование , копуляция , откладывание яиц, инкубация и вылупление . [28] У американской лысухи обычно длительные периоды ухаживания . Этот период ухаживания характеризуется выкликиванием , поклонами и покусыванием. Самцы обычно инициируют выкликивание, которое представляет собой касание клювами между особями. По мере того, как связь пары становится более очевидной, и самцы, и самки будут инициировать выкликивание только друг с другом, а не с другими самцами или самками. После того, как связь пары скреплена, спаривающаяся пара ищет территорию для строительства гнезда. Связь пары становится постоянной, когда территория гнездования закреплена. Поведение при копуляции среди пар лысух всегда подчиняется одной и той же общей схеме. [28] Сначала самец преследует самку. Затем самка перемещается на демонстрационную платформу и приседает, опустив голову под воду. Затем самец взбирается на самку, используя свои когти и крылья, чтобы балансировать на спине самки, пока она поднимает голову над водой. Половой акт обычно длится не более двух секунд. [28]
Американская лысуха — плодовитый строитель, и за один сезон размножения она создает несколько структур. Она гнездится в хорошо замаскированных местах в высоких камышах. Существует три основных типа структур: демонстрационные платформы, гнезда для яиц и гнезда для выводка.
Поскольку американские лысухи строят на воде, их конструкции легко разрушаются и имеют короткую продолжительность жизни. Гнезда для яиц и выводков на самом деле являются сложными плотами, и их нужно постоянно дополнять, чтобы оставаться на плаву. Самки обычно выполняют большую часть работы во время строительства. [28]
Самки откладывают по одному яйцу в день, пока кладка не будет завершена. Яйца обычно откладываются между закатом и полуночью. Обычно ранние и первые кладки в среднем содержат на два яйца больше, чем вторые и поздние кладки. Гнезда раннего сезона содержат в среднем 9,0 яиц на кладку, а поздние кладки содержат в среднем 6,4 яиц на кладку. Существует обратная зависимость между весом яиц и последовательностью кладки, [29] при которой ранние яйца крупнее яиц, отложенных позже в последовательности. Можно заставить самку лысухи откладывать больше яиц, чем обычно, либо удалив всю или часть ее кладки. Иногда самка может бросить кладку, если будет удалено достаточно яиц. Однако лысухи не реагируют на экспериментальное добавление яиц, откладывая меньше яиц. [30]
Американская лысуха — постоянный повторный носитель, и заменяет потерянные кладки новыми в течение двух дней после потери кладки во время откладывания яиц. Одно исследование показало, что 68% уничтоженных кладок в конечном итоге заменяются. Повторно отложенные кладки обычно меньше первоначальных на одно или два яйца, но это может быть связано с разницей во времени и качестве среды обитания, а не с запасами и доступностью пищи или питательных веществ. [31]
Молодые самки размножаются позже в течение сезона и производят меньшие яйца, чем самки постарше. Их потомство также меньше. Однако нет никакой разницы в размере кладки между самками постарше и помоложе, как у других видов птиц. [32]
Время начала инкубации у американской лысухи варьируется и может начаться в любое время от откладывания первого яйца до момента полной откладки кладки. Начало инкубации до того, как вся кладка будет отложена, является необычной практикой среди птиц. [33] После начала инкубации она продолжается без перерыва. Самцы и самки лысух разделяют ответственность за инкубацию, но самцы выполняют большую часть работы в течение 21-дневного периода инкубации. Самки начнут повторно гнездовать кладки в среднем через шесть дней, если кладки будут уничтожены во время инкубации. [31]
Порядок вылупления обычно следует той же последовательности, что и порядок откладывания. Независимо от размера кладки, восемь — типичный максимальный размер выводка . Брожение яиц — частое явление среди лысух, поскольку самки часто откладывают более восьми яиц. Размер выводка ограничивает время инкубации, и когда вылупляется определенное количество птенцов, оставшиеся яйца бросаются. Механизм отказа от яиц еще не обнаружен. Ограничения в пищевых ресурсах могут ограничивать количество яиц, которые родители позволяют вылупить, или оставшиеся яйца могут не обеспечивать достаточной визуальной или тактильной стимуляции для проявления поведения инкубации. [33] Американскую лысуху можно заставить высиживать больше яиц, чем обычно откладывается. Однако это дополнительное потомство страдает от более высоких показателей смертности из-за неадекватности высиживания или способности к кормлению. [34]
Гормоны , которые передаются от матери в яйцо, влияют на рост потомства, поведение и социальные взаимодействия. Эти негенетические вклады матери известны как материнские эффекты . У американской лысухи были обнаружены два уровня вариаций андрогенов и тестостерона — внутри кладки и между кладками. В пределах одной кладки яйца, отложенные раньше в последовательности, имеют более высокий уровень тестостерона, чем яйца, отложенные позже в последовательности. Самки, откладывающие три кладки, откладывают больше андрогенов в свои желтки, чем самки, откладывающие только одну или две кладки. [35]
У американской лысухи смешанная репродуктивная стратегия, и конспецифичный паразитизм на выводке является распространенным альтернативным репродуктивным методом. В одном 4-летнем исследовании исследователи обнаружили, что 40% гнезд были заражены паразитами, и что 13% всех яиц были отложены самками в гнездах, которые не были их собственными. [36] Повышение репродуктивного успеха в условиях социальных и экологических ограничений является основной причиной паразитизма на выводке. Плавающие самки без территорий или гнезд используют паразитизм на выводке в качестве основного метода размножения, если они вообще размножаются. Другие самки могут заниматься паразитизмом на выводке, если их частично полные кладки уничтожены. Конспецифичное паразитическое поведение на выводке наиболее распространено среди самок, пытающихся увеличить общее количество своего потомства. Запасы пищи являются ограничивающим фактором для выживания птенцов, а голод является наиболее распространенной причиной заболеваемости птенцов. Паразитические самки обходят ограничение родительской заботы о кормлении, откладывая дополнительные паразитические яйца в дополнение к своему обычному гнезду. [36]
Когда паразитическая самка откладывает свое яйцо в гнездо самки-хозяина, самка-хозяин откладывает два яйца в день. Самки-хозяева могут распознать паразитические яйца, когда схема откладывания яиц отклоняется от традиционной схемы одного яйца в день. [30] Возникновение паразитизма выводка может зависеть от размера тела потенциальной паразитической самки относительно потенциальной самки-хозяина. Паразитические самки, как правило, крупнее своих собратьев-хозяев, но в среднем между паразитом и хозяином нет разницы в размерах. [37]
Американская лысуха, в отличие от других паразитированных видов, обладает способностью распознавать и отвергать паразитических птенцов своего выводка. [8] Родители агрессивно отвергают паразитических птенцов, энергично клюя их, топя их, не давая им войти в гнездо и т. д. Они учатся распознавать своих собственных птенцов, запечатлевая сигналы от первого вылупившегося птенца. Первый вылупившийся птенец является эталоном, по которому родители различают вылупившихся позже птенцов. Птенцы, которые не соответствуют запечатленным сигналам, затем распознаются как паразитические птенцы и отвергаются. [8]
Распознавание птенцов снижает издержки, связанные с паразитизмом, и лысухи являются одним из трех видов птиц, у которых развилось это поведение. Это связано с тем, что порядок вылупления у паразитированных лысух предсказуем — яйца хозяина надежно вылупятся раньше яиц паразита. У других видов, у которых порядок вылупления не столь надежен, существует риск неправильного импринтинга сначала на птенце паразита, а затем отвержения собственных птенцов. У этих видов стоимость случайного неправильного импринтинга больше, чем выгоды от отвержения птенцов паразита. [8]
Первые доказательства родительского отбора преувеличенных, декоративных черт у потомства были обнаружены у американских лысух. [38] У черных американских цыплят лысух есть заметные оранжевые кончики декоративных перьев, покрывающих переднюю половину их тела, которые известны как «украшения цыплят», которые в конечном итоге обесцвечиваются через шесть дней. Эта ярко окрашенная, преувеличенная черта делает цыплят лысух более восприимчивыми к хищникам и не способствует терморегуляции, но остается выбранной родительским выбором. Эти перья не являются необходимыми для жизнеспособности цыплят, но усиленное украшение цыплят увеличивает вероятность того, что птенец будет выбран родителями в качестве фаворита. Экспериментальная манипуляция украшением цыплят путем обрезки ярких перьев показала, что родители предпочитают украшенных цыплят неукрашенным. [38]
Американская лысуха довольно агрессивна в защите своих яиц и, в сочетании с их защищенной средой обитания для гнездования, несомненно, помогает сократить потери яиц и детенышей от всех, кроме самых решительных и эффективных хищников. Американские вороны , черноклювые сороки и крачка Форстера иногда могут забирать яйца. Хищники-млекопитающие (включая рыжих лисиц , койотов , скунсов и енотов ) еще менее склонны разорять гнезда лысух, хотя гнезда регулярно разрушаются при захвате ондатрами . И наоборот, смелое поведение молодых и взрослых лысух приводит к тому, что они становятся добычей с относительной регулярностью после окончания сезона размножения. Постоянные хищники, не относящиеся к сезону гнездования, включают больших рогатых сов , северных луней , белоголовых орланов , беркутов , американских аллигаторов , рысей , больших черных и калифорнийских чаек . Фактически, лысухи могут составлять более 80% рациона белоголового орлана. [39]
На побережье Луизианы каджунское слово для обозначения лысухи — pouldeau , от французского слова «лысуха», poule d'eau — буквально «водяная курица». Лысуха может использоваться для приготовления пищи; она довольно популярна в каджунской кухне , например, как ингредиент для гумбо, которые готовят дома охотники на уток. [40]
Птица является талисманом бейсбольной команды младшей лиги Toledo Mud Hens . [41]
Американская лысуха занесена в Красную книгу МСОП как вид, находящийся под угрозой исчезновения, как «вызывающий наименьшее беспокойство». Они распространены и широко распространены, и иногда даже считаются вредителями. Они редко становятся объектами охоты, поскольку их мясо не считается таким же хорошим, как утиное; хотя некоторых из них убивают ради развлечения, особенно на юго-востоке США. Поскольку они встречаются в водно-болотных угодьях, ученые используют их для мониторинга уровня токсинов и проблем загрязнения в этих средах. [2]
