stringtranslate.com

Амилоза

Амилоза — это полисахарид , состоящий из α- D - глюкозных единиц, связанных друг с другом посредством α(1→4) гликозидных связей . Это один из двух компонентов крахмала , составляющий приблизительно 20–30%. Из-за своей плотно упакованной спиральной структуры амилоза более устойчива к перевариванию, чем другие молекулы крахмала, и поэтому является важной формой резистентного крахмала . [2]

Структура

Амилоза А представляет собой параллельную двойную спираль линейных цепей глюкозы.

Амилоза состоит из α(1→4) связанных молекул глюкозы. Атомы углерода в глюкозе пронумерованы, начиная с альдегидного (C=O) углерода, поэтому в амилозе 1-углерод одной молекулы глюкозы связан с 4-углеродом следующей молекулы глюкозы (α(1→4) связи). [3] Структурная формула амилозы изображена справа. Число повторяющихся субъединиц глюкозы (n) обычно находится в диапазоне от 300 до 3000, но может быть и многими тысячами.

Существует три основные формы цепей амилозы. Она может существовать в неупорядоченной аморфной конформации или в двух различных спиральных формах. Она может связываться сама с собой в двойной спирали (форма A или B) или может связываться с другой гидрофобной гостевой молекулой, такой как йод , жирная кислота или ароматическое соединение . Это известно как форма V, и именно так амилопектин связывается с амилозой в структуре крахмала . Внутри этой группы существует множество различных вариаций. Каждая обозначается буквой V, а затем нижним индексом, указывающим количество единиц глюкозы на виток. Наиболее распространенной является форма V 6 , которая имеет шесть единиц глюкозы на виток. [4] Существуют также формы V 8 и, возможно, V 7. Они обеспечивают еще большее пространство для связывания гостевой молекулы. [5]

Эта линейная структура может иметь некоторое вращение вокруг углов phi и psi , но в основном связанные кислороды кольцевой глюкозы лежат на одной стороне структуры. Структура α(1→4) способствует образованию спиральной структуры, что позволяет образовывать водородные связи между атомами кислорода, связанными с 2-углеродом одной молекулы глюкозы и 3-углеродом следующей молекулы глюкозы. [6]

Анализ рентгеновской дифракции волокон в сочетании с компьютерным уточнением структуры выявил A-, B- и C-полиморфы амилозы. Каждая форма соответствует либо A-, B-, либо C-формам крахмала. A- и B-структуры имеют различные спиральные кристаллические структуры и содержание воды, тогда как C-структура представляет собой смесь A- и B-элементарных ячеек, что приводит к промежуточной плотности упаковки между двумя формами. [7]

Физические свойства

Поскольку длинные линейные цепи амилозы легче кристаллизуются, чем амилопектин (который имеет короткие, сильно разветвленные цепи), крахмал с высоким содержанием амилозы более устойчив к перевариванию. [8] В отличие от амилопектина, амилоза нерастворима в воде. [9] [10] Она также снижает кристалличность амилопектина и то, насколько легко вода может проникнуть в крахмал. [6] Чем выше содержание амилозы, тем меньше потенциал расширения и ниже прочность геля при той же концентрации крахмала. Это можно частично компенсировать, увеличив размер гранул. [11] [12]

Функция

Амилоза важна для хранения энергии в растениях. Она менее легко усваивается, чем амилопектин ; однако из-за своей спиральной структуры она занимает меньше места, чем амилопектин. В результате это предпочтительный крахмал для хранения в растениях. Он составляет около 30% запасенного крахмала в растениях, хотя процентное содержание варьируется в зависимости от вида и сорта. [13]

Пищеварительный фермент α-амилаза расщепляет молекулы крахмала на мальтотриозу и мальтозу , которые могут использоваться в качестве источников энергии.

Амилоза также является важным загустителем, связующим веществом для воды, стабилизатором эмульсии и гелеобразующим агентом в промышленных и пищевых контекстах. Свободные спиральные цепи амилозы имеют гидрофобную внутреннюю часть, которая может связываться с гидрофобными молекулами, такими как липиды и ароматические соединения . Единственная проблема с этим заключается в том, что при кристаллизации или ассоциации она может потерять некоторую стабильность, часто выделяя воду в процессе ( синерезис ). Когда концентрация амилозы увеличивается, липкость геля уменьшается, но увеличивается твердость. Когда другие вещества, включая амилопектин , связываются с амилозой, вязкость может быть затронута, но включение κ- каррагинана , альгината , ксантановой камеди или низкомолекулярных сахаров может уменьшить потерю стабильности. Способность связывать воду может добавлять вещество в пищу, возможно, выступая в качестве замены жира. [14] Например, амилоза отвечает за загустение белого соуса, но при охлаждении твердое вещество и вода частично разделятся. Амилоза известна своими хорошими пленкообразующими свойствами, полезными в упаковке пищевых продуктов. Превосходное пленкообразующее поведение амилозы было изучено еще в 1950-х годах. [15] Пленки амилозы лучше как по барьерным свойствам [16] , так и по механическим свойствам по сравнению с пленками амилопектина. [17]

В лабораторных условиях он может действовать как маркер. Молекулы йода аккуратно вписываются в спиральную структуру амилозы, связываясь с полимером крахмала, который поглощает определенные известные длины волн света. Следовательно, распространенным тестом является тест на йод для крахмала. Если крахмал смешать с небольшим количеством желтого раствора йода, будет наблюдаться сине-черный цвет. Интенсивность цвета можно проверить с помощью колориметра , используя красный фильтр, чтобы различить концентрацию крахмала, присутствующего в растворе. Также можно использовать крахмал в качестве индикатора в титрованиях, включающих восстановление йода. [18] Он также используется в магнитных шариках амилозы и смоле для разделения белка, связывающего мальтозу [19]

Недавние исследования

Сорта риса с высоким содержанием амилозы , менее липкие длиннозернистые, имеют гораздо более низкую гликемическую нагрузку , что может быть полезно для диабетиков . [20]

Исследователи идентифицировали гранулярно-связанную крахмал-синтазу (GBSS) как фермент, который специфически удлиняет амилозу во время биосинтеза крахмала в растениях. [21] Восковой локус в кукурузе кодирует белок GBSS. [21] Мутанты, у которых отсутствует белок GBSS, производят крахмал, содержащий только амилопектин , например, у восковой кукурузы . В листьях Arabidopsis для синтеза амилозы в дополнение к GBSS требуется другой ген, кодирующий белок Protein Targeting to STarch (PTST). Мутанты, у которых отсутствует любой из этих белков, производят крахмал без амилозы. [22] Генетически модифицированный сорт картофеля Amflora от BASF Plant Science был разработан так, чтобы не производить амилозу.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Грин, Марк М.; Бланкенхорн, Гленн; Харт, Гарольд (ноябрь 1975 г.). «Какая фракция крахмала водорастворима: амилоза или амилопектин?». Журнал химического образования . 52 (11): 729. Bibcode : 1975JChEd..52..729G. doi : 10.1021/ed052p729. ... амилоза — это нерастворимый в воде компонент крахмала.
  2. ^ "Resistant starch". Архивировано из оригинала 2010-09-24 . Получено 2010-07-02 .
  3. ^ Нельсон, Дэвид и Майкл М. Кокс. Принципы биохимии. 5-е изд. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2008. [ нужна страница ]
  4. ^ визуализацию со ссылками на литературу можно найти здесь
  5. ^ Коэн, Р.; Орлова, Ю.; Ковалев, М.; Унгар, Ю.; Шимони, Э. (2008). «Структурные и функциональные свойства комплексов амилозы с генистеином». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 56 (11): 4212–4218. doi :10.1021/jf800255c. PMID  18489110.
  6. ^ ab "Starch". Архивировано из оригинала 2012-01-14 . Получено 2010-05-25 .
  7. ^ Сарко, А; Ву, Х.-Ч. Х (1978). «Кристаллические структуры A-, B- и C-полиморфов амилозы и крахмала». Крахмал - Stärke . 30 (3): 73–78. doi :10.1002/star.19780300302.
  8. ^ Birt DF, Boylston T, Hendrich S, Jane JL, Hollis J, Li L, McClelland J, Moore S, Phillips GJ, Rowling M, Schalinske K, Scott MP, Whitley EM (2013). «Устойчивый крахмал: обещание улучшения здоровья человека». Advances in Nutrition . 4 (6): 587–601. doi :10.3945/an.113.004325. PMC 3823506. PMID 24228189  . 
  9. ^ «Какая фракция крахмала водорастворима: амилоза или амилопектин?». Обзор 22 популярных учебников по органической химии показал, что только в четырех из них правильно указано, что из двух компонентов крахмала амилопектин является водорастворимым, а амилоза — водонерастворимым.
  10. ^ Грин, Марк М.; Бланкенхорн, Гленн; Харт, Гарольд (1975). «Какая фракция крахмала является водорастворимой, амилоза или амилопектин?». Журнал химического образования . 52 (11): 729. Bibcode : 1975JChEd..52..729G. doi : 10.1021/ed052p729.
  11. ^ Ли, Дженг-Юн; Йе, Ан-И (2001). «Связь между термическими, реологическими характеристиками и способностью к набуханию различных крахмалов» (PDF) . Журнал пищевой инженерии . 50 (3): 141–148. doi :10.1016/S0260-8774(00)00236-3. Архивировано из оригинала (PDF) 21-09-2022 . Получено 16-11-2021 .
  12. ^ Pycia, K; Gałkowska, D; Juszczak, L; Fortuna, T; Witczak, T (2014). «Физико-химические, термические и реологические свойства крахмалов, выделенных из сортов пивоваренного ячменя». Журнал пищевой науки и технологии . 52 (8): 4797–4807. doi :10.1007/s13197-014-1531-3. PMC 4519444. PMID  26243900 . 
  13. ^ Ван, Хуан; Ху, Пан; Чэнь, Цзычунь; Лю, Цяоцюань; Вэй, Цуньсюй (2017). «Прогресс в выращивании зерновых культур с высоким содержанием амилозы путем инактивации ферментов ветвления крахмала». Frontiers in Plant Science . 8 : 469. doi : 10.3389/fpls.2017.00469 . PMC 5379859. PMID  28421099. 
  14. ^ Чунг, Хён-Джунг; Лю, Цян (2009). «Влияние молекулярной структуры амилопектина и амилозы на ассоциацию амилозной цепи во время охлаждения». Углеводные полимеры . 77 (4): 807–815. doi :10.1016/j.carbpol.2009.03.004.
  15. ^ Вольф, Иван А.; Дэвис, HA; Класки, JE; Гундрум, LJ; Рист, Карл Э. (апрель 1951 г.). «Получение пленок из амилозы». Промышленная и инженерная химия . 43 (4): 915–919. doi :10.1021/ie50496a039.
  16. ^ Риндлав-Вестлинг, Аса; Штадинг, Матс; Херманссон, Энн-Мари; Гатенхолм, Пол (июль 1998 г.). «Структура, механические и барьерные свойства пленок амилозы и амилопектина». Углеводные полимеры . 36 (2–3): 217–224. doi :10.1016/S0144-8617(98)00025-3.
  17. ^ Мюлляринен, Пяйви; Партанен, Риитта; Сеппала, Юкка; Форсселл, Пиркко (декабрь 2002 г.). «Влияние глицерина на поведение пленок амилозы и амилопектина». Углеводные полимеры . 50 (4): 355–361. дои : 10.1016/S0144-8617(02)00042-5.
  18. ^ "Структура и функции биохимии". Архивировано из оригинала 2011-09-27 . Получено 2010-05-25 .
  19. ^ "Магнитные шарики амилозы (E8035), сопутствующие продукты pMAL, NEB". Архивировано из оригинала 2010-01-08 . Получено 2010-05-25 .
  20. ^ Джулиано, БО; Перес, CM; Коминдр, С.; Банфоткасем, С. (декабрь 1989 г.). «Свойства тайского вареного риса и лапши, отличающиеся гликемическим индексом у неинсулинозависимых диабетиков». Растительные продукты для питания человека (Дордрехт, Нидерланды) . 39 (4): 369–374. doi :10.1007/bf01092074. ISSN  0921-9668. PMID  2631091. S2CID  189939655.
  21. ^ ab Килинг, Питер Л.; Майерс, Алан М. (2010). «Биохимия и генетика синтеза крахмала». Ежегодный обзор пищевой науки и технологии . 1 : 271–303. doi :10.1146/annurev.food.102308.124214. PMID  22129338.
  22. ^ Сынг, Дэвид; Сойк, Себастьян; Койро, Марио; Майер, Бенджамин А.; Эйке, Симона; Зееман, Сэмюэл С. (2015). «НАПРАВЛЕНИЕ БЕЛКА НА КРАХМАЛ требуется для локализации ГРАНУЛИРОВАННОЙ СИНТАЗЫ КРАХМАЛА в гранулах крахмала и для нормального синтеза амилозы в Arabidopsis». PLOS Biology . 13 (2): e1002080. doi : 10.1371/journal.pbio.1002080 . PMC 4339375. PMID  25710501 . 

Внешние ссылки