stringtranslate.com

Гипоксия (экологическая)

Глобальная карта низких и снижающихся уровней кислорода в открытом океане и прибрежных водах, 2009 г. [1] На карте обозначены прибрежные участки, где антропогенные питательные вещества усугубили или вызвали снижение уровня кислорода до <2 мг/л (<63 мкмоль/л) (красные точки), а также зоны минимального содержания кислорода в океане на глубине 300 м (области, закрашенные синим цветом). [2]

Гипоксия ( hypo : «ниже», oxia : «насыщенный кислородом») относится к условиям низкого содержания кислорода . Для дышащих воздухом организмов гипоксия является проблематичной. Но для многих анаэробных организмов гипоксия необходима. Гипоксия применима ко многим ситуациям, но обычно относится к атмосфере и природным водам. [3]

Атмосферная гипоксия

Атмосферная гипоксия возникает естественным образом на больших высотах . Общее атмосферное давление уменьшается с увеличением высоты, вызывая более низкое парциальное давление кислорода, которое определяется как гипобарическая гипоксия. Кислород остается на уровне 20,9% от общей газовой смеси, в отличие от гипоксической гипоксии , при которой процент кислорода в воздухе (или крови) уменьшается. Это распространено в запечатанных норах некоторых подземных животных, таких как блезмолы . [4] Атмосферная гипоксия также является основой высотных тренировок , которые являются стандартной частью тренировок для элитных спортсменов. Несколько компаний имитируют гипоксию, используя нормобарическую искусственную атмосферу .

Водная гипоксия

Водная система, в которой отсутствует растворенный кислород (насыщение 0%), называется анаэробной, восстановительной или аноксической .

В воде уровень кислорода составляет приблизительно 7 ppm или 0,0007% в воде хорошего качества, но колеблется. [5] Многим организмам требуются гипоксические условия. Кислород ядовит для анаэробных бактерий , например. [3]

Кислородное истощение обычно выражается в процентах от кислорода, который растворился бы в воде при преобладающей температуре и солености. Система с низкой концентрацией — в диапазоне от 1 до 30% насыщения — называется гипоксической или дизоксической . Большинство рыб не могут жить при насыщении ниже 30%, поскольку они полагаются на кислород для получения энергии из своих питательных веществ. Гипоксия приводит к ухудшению воспроизводства оставшихся рыб из-за эндокринных нарушений . [6] «Здоровая» водная среда редко должна испытывать насыщение менее 80%. Экзаэробная зона находится на границе аноксической и гипоксической зон.

Гипоксия может возникать по всей толще воды, а также на больших высотах и ​​вблизи отложений на дне. Обычно она распространяется на 20-50% толщи воды, но зависит от глубины воды и расположения пикноклинов (быстрых изменений плотности воды с глубиной). Она может возникать в 10-80% толщи воды. Например, в 10-метровой толще воды она может достигать 2 метров ниже поверхности. В 20-метровой толще воды она может распространяться до 8 метров ниже поверхности. [7]

Сезонный забой

Гиполимнетическое кислородное истощение может привести как к летним, так и к зимним «убийствам». Во время летней стратификации поступления органических веществ и осаждение первичных продуцентов могут увеличить скорость дыхания в гиполимнионе . Если кислородное истощение становится экстремальным, аэробные организмы, такие как рыба, могут погибнуть, что приводит к тому, что известно как «летнее убийство». [8] Те же явления могут происходить зимой, но по другим причинам. Зимой лед и снежный покров могут ослаблять свет и, следовательно, снижать скорость фотосинтеза. Замерзание озера также препятствует взаимодействию воздуха и воды, которое обеспечивает обмен кислородом. Это создает недостаток кислорода, в то время как дыхание продолжается. Когда кислород становится сильно истощенным, анаэробные организмы могут погибнуть, что приводит к «зимнему убийству». [8]

Причины гипоксии

Снижение насыщения кислородом до аноксии, измеренное ночью в Кильском фьорде , Германия. Глубина = 5 м

Истощение кислорода может быть результатом ряда естественных факторов, но чаще всего вызывает беспокойство вследствие загрязнения и эвтрофикации , при которых питательные вещества для растений попадают в реку, озеро или океан, а цветение фитопланктона стимулируется. В то время как фитопланктон посредством фотосинтеза повышает насыщение РК в дневные часы, плотная популяция цветения снижает насыщение РК ночью за счет дыхания . Когда клетки фитопланктона умирают, они опускаются на дно и разлагаются бактериями , процесс, который еще больше снижает РК в толще воды. Если истощение кислорода прогрессирует до гипоксии, может произойти гибель рыбы , а также могут погибнуть беспозвоночные, такие как черви и моллюски на дне.

Кадр из подводного видео морского дна. Дно покрыто крабами, рыбой и моллюсками, по-видимому, мертвыми или умирающими от недостатка кислорода.

Гипоксия может также возникнуть при отсутствии загрязняющих веществ. Например, в эстуариях, поскольку пресная вода, текущая из реки в море, менее плотная, чем соленая вода, может возникнуть стратификация в водной толще. Вертикальное смешивание между водоемами, таким образом, уменьшается, ограничивая подачу кислорода из поверхностных вод в более соленые придонные воды. Концентрация кислорода в нижнем слое может затем стать достаточно низкой для возникновения гипоксии. Районы, особенно подверженные этому, включают мелководье полузамкнутых водоемов, таких как Ваддензе или Мексиканский залив , где сток с суши является существенным. В этих районах может быть создана так называемая « мертвая зона ». Условия низкого растворенного кислорода часто являются сезонными, как в случае с каналом Худ и районами залива Пьюджет-Саунд в штате Вашингтон. [9] Институт мировых ресурсов выявил 375 гипоксических прибрежных зон по всему миру, сосредоточенных в прибрежных районах Западной Европы, восточного и южного побережья США и Восточной Азии, особенно в Японии. [10]

Юбилейное фото из залива Мобайл

Гипоксия также может быть объяснением периодических явлений, таких как юбилей залива Мобайл , когда водная жизнь внезапно устремляется на мелководье, возможно, пытаясь спастись от воды, обедненной кислородом. Недавние массовые заморы моллюсков у берегов Орегона и Вашингтона также объясняются циклической экологией мертвой зоны . [11]

Распад фитопланктона

Фитопланктон в основном состоит из лигнина и целлюлозы, которые расщепляются окислительным путем, потребляя кислород. [12]

Факторы окружающей среды
Факторы, способствующие гипоксии и усилению закисления океана в системах апвеллинга на шельфе. Ветры, направленные в сторону экватора, вызывают подъем воды с низким содержанием растворенного кислорода (DO), высоким содержанием питательных веществ и высоким содержанием растворенного неорганического углерода (DIC) из зоны, находящейся выше зоны минимального содержания кислорода . Кросс-шельфовые градиенты производительности и времени пребывания в придонной воде приводят к уменьшению (увеличению) силы DO (DIC) по мере того, как вода проходит через продуктивный континентальный шельф . [13] [14]

Распад фитопланктона в окружающей среде зависит от наличия кислорода, и как только в водоемах больше нет кислорода, лигнинпероксидазы не могут продолжать расщеплять лигнин. Когда в воде нет кислорода, время, необходимое для распада фитопланктона, изменяется с 10,7 дней до 160 дней.

Скорость распада фитопланктона можно представить с помощью этого уравнения:

В этом уравнении G(t) — это общее количество органического углерода (POC) в заданное время t. G(0) — это концентрация POC до того, как произойдет разложение. k — константа скорости в год-1, а t — время в годах. Для большинства POC фитопланктона k составляет около 12,8 лет-1, или около 28 дней, чтобы в этих системах разложилось почти 96% углерода. В то время как для бескислородных систем разложение POC занимает 125 дней, что в четыре раза дольше. [15] Для разложения 1 мг POC в окружающей среде требуется около 1 мг кислорода, и поэтому гипоксия наступает быстро, поскольку кислород быстро расходуется на переваривание POC. Около 9% POC в фитопланктоне может быть разложено за один день при температуре 18 °C. Следовательно, для полного разложения фитопланктона требуется около одиннадцати дней. [16]

После того, как POC разлагается, эти твердые частицы могут быть превращены в другой растворенный углерод, такой как углекислый газ, ионы бикарбоната и карбонат. До 30% фитопланктона может быть разложено на растворенный углерод. Когда этот органический углерод взаимодействует с ультрафиолетовым светом 350 нм, образуется растворенный неорганический углерод, удаляя еще больше кислорода из окружающей среды в форме углекислого газа, ионов бикарбоната и карбоната. Растворенный неорганический углерод производится со скоростью 2,3–6,5 мг/(м 3 ⋅день). [17]

По мере распада фитопланктона в окружающей среде появляются свободный фосфор и азот, что также способствует возникновению гипоксических условий. По мере распада этого фитопланктона все больше фосфора превращается в фосфаты, а азота — в нитраты. Это еще больше истощает кислород в окружающей среде, еще больше создавая гипоксические зоны в больших количествах. По мере того, как все больше минералов, таких как фосфор и азот, вытесняются в эти водные системы, рост фитопланктона значительно увеличивается, и после их смерти образуются гипоксические зоны. [18]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Брейтбург, Д., Левин, Л. А., Ошлис, А., Грегуар, М., Чавес, Ф. П. и Конли, Д. Дж. (2018) «Снижение уровня кислорода в мировом океане и прибрежных водах». Science , 359 : eaam7240. doi :10.1126/science.aam7240.
  2. ^ Бенвей, Х. М., Лоренцони, Л., Уайт, А. Е., Фидлер, Б., Левин, Н. М., Николсон, Д. П., ДеГрандпре, М. Д., Сосик, Х. М., Чёрч, М. Дж., О'Брайен, Т. Д. и Лейнен, М. (2019) «Наблюдения за временными рядами океанических изменяющихся морских экосистем: эпоха интеграции, синтеза и социальных приложений», Frontiers in Marine Science , 6 (393). doi :10.3389/fmars.2019.00393.
  3. ^ ab Диас, Роберт Дж.; Розенберг, Ратгер (2008). «Распространение мертвых зон и последствия для морских экосистем». Science . 321 (5891): 926–929. Bibcode :2008Sci...321..926D. doi :10.1126/science.1156401. PMID  18703733. S2CID  32818786.
  4. ^ Ропер, Т. Дж. и др. (2001). «Условия окружающей среды в норах двух видов африканских слепышей, Georychus capensis и Cryptomys damarensis ». Журнал зоологии . 254 (1): 101–07. doi :10.1017/S0952836901000590.
  5. ^ "Растворенный кислород". Качество воды . Вода в Интернете. Архивировано из оригинала 13 декабря 2012 года . Получено 21 декабря 2012 года .
  6. ^ Ву, Р. и др. 2003. Водная гипоксия является эндокринным разрушителем и ухудшает воспроизводство рыб.
  7. ^ Рабалайс, Нэнси; Тернер, Р. Юджин; Джастик, Дубравко; Дортч, Куэй; Вайсман, Уильям Дж. Мл. Характеристика гипоксии: Тема 1 Отчета по комплексной оценке гипоксии в Мексиканском заливе. Гл. 3. Программа NOAA по прибрежным районам океана, Серия анализа решений № 15. Май 1999 г. < http://oceanservice.noaa.gov/products/hypox_t1final.pdf >. Получено 11 февраля 2009 г.
  8. ^ ab Wetzel, RG (2001). Лимнология: Озерные и речные экосистемы . Сан-Диего: Academic Press.
  9. ^ Энциклопедия залива Пьюджет-Саунд: Гипоксия http://www.eopugetsound.org/science-review/section-4-dissolved-oxygen-hypoxia
  10. ^ Селман, Минди (2007) Эвтрофикация: обзор состояния, тенденций, политики и стратегий. Институт мировых ресурсов.
  11. ^ oregonstate.edu Архивировано 01.09.2006 в Wayback Machine – Мертвая зона, вызывающая волну смерти у побережья Орегона (09.08.2006)
  12. ^ Губернаторова, ТН; Долгоносов, БМ (2010-05-01). "Моделирование биодеградации многокомпонентного органического вещества в водной среде: 3. Анализ механизмов деградации лигнина". Водные ресурсы . 37 (3): 332–346. Bibcode :2010WRes...37..332G. doi :10.1134/S0097807810030085. ISSN  0097-8078. S2CID  98068128.
  13. ^ Чан, Ф., Барт, JA, Кроекер, KJ, Любченко, J. и Менге, BA (2019) «Динамика и воздействие закисления океана и гипоксии». Океанография , 32 (3): 62–71. doi :10.5670/oceanog.2019.312.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  14. ^ Гевин, В. (2010) «Океанография: Мертвые в воде». Nature , 466 (7308): 812. doi :10.1038/466812a.
  15. ^ Харви, Х. Роджер (1995). «Кинетика распада фитопланктона во время имитируемого осаждения: изменения биохимического состава и микробной активности в условиях оксигенации и анаэробии». Geochimica et Cosmochimica Acta . 59 (16): 3367–77. Bibcode : 1995GeCoA..59.3367H. doi : 10.1016/0016-7037(95)00217-n.
  16. ^ Джуэлл, Уильям Дж. (1971). «Разложение водных водорослей: использование растворенного кислорода и регенерация азота и фосфора». Журнал . 43 (7). Федерация по контролю за загрязнением воды: 1457–67. PMID  5568364.
  17. ^ Йоханнессен, София К.; Пенья, М. Анхелика; Кенневилль, Мелани Л. (2007). «Фотохимическое производство углекислого газа во время цветения прибрежного фитопланктона». Estuarine, Coastal and Shelf Science . 73 (1–2): 236–42. Bibcode : 2007ECSS...73..236J. doi : 10.1016/j.ecss.2007.01.006.
  18. ^ Conley, Daniel J.; Paerl, Hans W.; Howarth, Robert W.; Boesch, Donald F.; Seitzinger, Sybil P .; Havens, Karl E.; Lancelot, Christiane; Likens, Gene E. (2009-02-20). «Контроль эвтрофикации: азот и фосфор». Science . 323 (5917): 1014–15. doi :10.1126/science.1167755. ISSN  0036-8075. PMID  19229022. S2CID  28502866.

Источники

Внешние ссылки