Андрогенез — это система бесполого размножения , которая требует наличия яйцеклеток и происходит, когда зигота производится только с отцовскими ядерными генами . Во время стандартного полового размножения одна самка и один самец производят гаплоидные гаметы (такие как сперматозоид или яйцеклетка, каждая из которых содержит только один набор хромосом ), которые рекомбинируют, создавая потомство с генетическим материалом от обоих родителей. Однако при андрогенезе не происходит рекомбинации материнских и отцовских хромосом, и только отцовские хромосомы передаются потомству (обратным этому является гиногенез , при котором наследуются только материнские хромосомы, что встречается чаще, чем андрогенез). [1] Потомство, произведенное при андрогенезе, по-прежнему будет иметь материнские унаследованные митохондрии , как и в случае большинства видов, размножающихся половым путем.
Для получения потомства с исключительно отцовским генетическим материалом может произойти одно из двух: материнский ядерный геном может быть удален из зиготы, или женская особь может произвести яйцеклетку без ядра , в результате чего эмбрион будет развиваться только с геномом мужской гаметы.
Андрогенез стирает границы между половым и бесполым размножением – это не строго форма бесполого размножения, поскольку требуются как мужские, так и женские гаметы. Однако это не строго форма полового размножения, поскольку потомство имеет однородительскую ядерную ДНК, которая не подверглась рекомбинации, а распространение андрогенеза может привести к исключительно бесполому размножению видов. [1]
Андрогенез наблюдается в природе у палочника Bacillus rossius [2] , кипариса Тассили Cupressus dupreziana [3] , маленького огненного муравья Wasmannia auropunctata [ 4], нескольких видов моллюсков рода Corbicula [5] и иногда у плодовых мушек Drosophila melanogaster, несущих определенный мутантный аллель. [6] Он также был вызван у многих сельскохозяйственных культур и рыб путем облучения яйцеклетки для разрушения материнского ядерного генома. [7]
Когда андрогенез происходит посредством элиминации материнского ядерного генома, элиминация происходит после оплодотворения . Ядра двух гамет сливаются как обычно, но сразу после этого мужской ядерный геном элиминирует женский ядерный геном, оставляя оплодотворенную яйцеклетку только с ядерным геномом мужского родителя. Если полученное потомство жизнеспособно, оно является клоном или субклоном сперматозоида или пыльцы родителя . [8]
Устранение материнского ядерного генома эволюционно выгодно для родителя-мужчины, потому что все произведенное потомство имеет полностью отцовские аллели : напротив, родитель-мужчина, который размножается половым путем без андрогенеза, передает только половину своего генетического материала каждому из своих потомков. Мужской аллель, способствующий устранению женского гаметического ядра, поэтому имеет высокое преимущество в приспособленности и может распространяться по популяции и даже достигать фиксации. [8] Однако это может быть одной из причин, по которой андрогенез очень редко наблюдается в природе: несмотря на то, что он выгоден для особи, производящей потомство, он вреден для популяции в целом: если аллель, вызывающий андрогенез, достигает высоких частот, особи, производящие яйца, становятся редкими. Поскольку для андрогенеза необходимы как производители яйцеклеток, так и сперматозоидов, если соотношение полов становится крайне несбалансированным и производителей яиц становится слишком мало, популяция вымирает. [8] Однако у гермафродитов (видов, у которых одна особь производит как мужские, так и женские гаметы) это не такая уж большая проблема, поскольку у них нет соотношения полов.
Андрогенез также может происходить посредством женского производства яйцеклетки без ядра. При оплодотворении пыльцой или спермой нет материнского ядра, которое можно было бы вытеснить, и образуется зигота, которая получает свой ядерный геном полностью от своего отцовского родителя. Неясно, почему могло бы развиться производство безъядерных яиц, потому что у родителя яйца нет никаких преимуществ в приспособленности: ни один из его ядерных генов не передается его потомству. Поэтому любой женский аллель, вызывающий производство безъядерных яиц, был бы крайне невыгоден. Эта форма андрогенеза могла бы распространяться посредством генетического дрейфа или если есть какая-то неизвестная выгода для родителя яйца. Виды, у которых происходит производство безъядерных яиц, с меньшей вероятностью вымрут, чем виды, у которых устранен материнский ядерный геном. Это связано с тем, что самки, производящие безъядерные яйца, не одобряются естественным отбором, поэтому их доля в популяции будет оставаться низкой. [8]
Особи, полученные в результате андрогенеза, могут быть как гаплоидными, так и диплоидными (имеющими один или два набора хромосом соответственно) в зависимости от вида. Диплоидность возникает либо в результате слияния двух гаплоидных сперматозоидов, либо в результате дупликации хромосом одного гаплоидного сперматозоида. В обоих случаях потомство теряет генетическую изменчивость: особи с геномом двух слитых сперматозоидов будут страдать от инбридинговой депрессии , а особи с геномом удвоенного сперматозоида будут полностью гомозиготными. У видов с мужской гетерогаметностью (у самцов хромосомы XY или XO, а у самок — XX, как у большинства млекопитающих) удвоение мужских хромосом приведет к тому, что все потомство будет женским: если сперматозоид несет хромосому X, эмбрион должен быть XX, а если он несет хромосому Y или O, эмбрион будет YY или OO и нежизнеспособным. При слиянии сперматозоидов четверть оплодотворенных яйцеклеток будут женскими (XX), половина — мужскими (XO или XY), а четверть будут нежизнеспособными (YY или OO). [8]
Андрогенез чаще встречается у гапло-диплоидных видов, где пол определяется плоидностью, самцы обычно развиваются из неоплодотворенной яйцеклетки, а самки — из оплодотворенной, чем у диплоидных видов (где все полы диплоидны). Это связано с тем, что у гапло-диплоидов нет необходимости в удвоении хромосом из гаплоидной гаметы, так что эмбрионы не теряются из-за хромосом YY или OO. [8]
Андрогенез с большей вероятностью сохраняется у гермафродитов , чем у видов с двумя различными полами ( гонохористов ), поскольку все особи обладают способностью производить яйцеклетки, поэтому распространение аллелей, способствующих андрогенезу, приводящее к тому, что производители яиц становятся редкими, не является проблемой. Андрогенез также чаще наблюдается у видов, которые уже имеют необычные способы размножения, такие как гибридогенез и партеногенез , и иногда наблюдается при межвидовой гибридизации . [8]
Люди иногда вызывают андрогенез, чтобы создать клональные линии у растений (в частности, сельскохозяйственных культур), рыб и шелкопрядов. Распространенным методом индукции андрогенеза является облучение. Ядра яйцеклеток могут быть инактивированы гамма-излучением, УФ-излучением или рентгеновским излучением перед оплодотворением спермой или пыльцой. Исследование 2015 года было успешным в производстве адрогенонов у данио-рерио путем холодового шока только что оплодотворенных яиц, что предотвращает первое событие дробления, которое удваивает число хромосом после партеногенеза, а затем подвергает их тепловому шоку, чтобы удвоить число хромосом. [9]