Андрогенез происходит, когда зигота образуется только с отцовскими ядерными генами . Во время стандартного полового размножения одна женщина и один родитель-мужчина производят гаплоидные гаметы (например, сперматозоид или яйцеклетка, каждая из которых содержит только один набор хромосом ), которые рекомбинируются для создания потомства с генетическим материалом от обоих родителей. Однако при андрогенезе не происходит рекомбинации материнских и отцовских хромосом, и потомству передаются только отцовские хромосомы (обратным этому является гиногенез , при котором наследуются только материнские хромосомы, что встречается чаще, чем андрогенез). [1] Потомство, рожденное в результате андрогенеза, по-прежнему будет иметь митохондрии , унаследованные по материнской линии , как и в случае с большинством видов, размножающихся половым путем.
Для производства потомства с исключительно отцовским генетическим материалом может произойти одно из двух: материнский ядерный геном может быть удален из зиготы, или самка может произвести яйцеклетку без ядра , в результате чего эмбрион развивается только с геномом мужской гаметы. .
Андрогенез стирает границы между половым и бесполым размножением – это не совсем форма бесполого размножения, поскольку необходимы как мужские, так и женские гаметы. Однако это не строго форма полового размножения, поскольку потомство имеет однородительскую ядерную ДНК, которая не подверглась рекомбинации, а распространение андрогенеза может привести к появлению видов, размножающихся исключительно бесполым путем. [1]
Андрогенез наблюдается в природе у палочников Bacillus rossius , [2] кипарисовика Тассили Cupressus dupreziana , [3] маленького огненного муравья Wasmannia auropunctata , [4] нескольких видов моллюсков рода Corbicula , [5] и иногда в плодах. мухи Drosophila melanogaster, несущие специфический мутантный аллель. [2] Он также был вызван у многих сельскохозяйственных культур и рыб посредством облучения яйцеклеток с целью разрушения материнского ядерного генома. [6]
Когда андрогенез происходит посредством элиминации материнского ядерного генома, элиминация происходит после оплодотворения . Ядра двух гамет сливаются как обычно, но сразу после этого мужской ядерный геном уничтожает женский ядерный геном, оставляя оплодотворенную яйцеклетку только с ядерным геномом мужского родителя. Если полученное потомство жизнеспособно, оно представляет собой клон или субклон родительского сперматозоида или пыльцы . [7]
Устранение материнского ядерного генома эволюционно выгодно для родителя-мужчины, потому что все произведенное потомство имеет аллели, полностью унаследованные по отцовской линии : напротив, родитель-мужчина, который размножается половым путем без андрогенеза, передает только половину своего генетического материала каждому из своих потомков. Таким образом, мужской аллель, способствующий удалению ядра женской гаметы, имеет большое преимущество в приспособленности и может распространяться в популяции и даже достигать фиксации. [7] Однако это может быть одной из причин того, что андрогенез очень редко наблюдается в природе: несмотря на то, что он выгоден для особи, производящей потомство, он вреден для популяции в целом: если аллель, индуцирующая андрогенез, достигает высоких частот, яйцеклетка -продуктивные особи становятся редкими. Поскольку для андрогенеза необходимы как производители яйцеклеток, так и спермы, если соотношение полов становится крайне несбалансированным и производителей яйцеклеток становится слишком мало, популяция оказывается на грани вымирания. [7] Однако у гермафродитов (видов, у которых одна особь производит как мужские, так и женские гаметы) это не такая проблема, поскольку соотношение полов отсутствует.
Андрогенез также может происходить за счет производства самкой яйцеклетки без ядра. При оплодотворении пыльцой или спермой материнское ядро, которое можно было бы изгнать, отсутствует, и образуется зигота, ядерный геном которой полностью унаследован от родителя по отцовской линии. Непонятно, почему могло развиться производство безъядерных яйцеклеток, потому что у родителя яйцеклетки нет никаких преимуществ в приспособленности: ни один из его ядерных генов не передается его потомству. Следовательно, любой женский аллель, вызывающий производство безъядерных яйцеклеток, будет крайне невыгодным. Эта форма андрогенеза может распространяться в результате генетического дрейфа или в случае какой-то неизвестной выгоды для родителя яйцеклетки. Виды, у которых происходит производство безъядерных яиц, с меньшей вероятностью вымрут, чем виды, у которых материнский ядерный геном элиминирован. Это связано с тем, что самки, производящие безъядерные яйца, не одобряются естественным отбором, поэтому их доля в популяции останется низкой. [7]
Особи, возникшие в результате андрогенеза, могут быть гаплоидными или диплоидными (имеющими один или два набора хромосом соответственно), в зависимости от вида. Диплоидия возникает либо в результате слияния двух гаплоидных сперматозоидов, либо в результате дупликации хромосом из одного гаплоидного спермия. В обоих случаях у потомства происходит потеря генетической изменчивости: особи с геномом из двух слитых сперматозоидов будут страдать от инбридинговой депрессии , а особи с геномом дублированного сперматозоида будут полностью гомозиготными. У видов с мужской гетерогаметностью (самцы имеют хромосомы XY или XO, а самки — XX, как и у большинства млекопитающих) удвоение мужских хромосом приведет к тому, что все потомство станет женским: если сперматозоид несет Х-хромосому, эмбрион должен быть XX, и если он несет Y или O, эмбрион будет YY или OO и нежизнеспособен. При слиянии сперматозоидов четверть оплодотворенных яйцеклеток будет женской (XX), половина — мужской (XO или XY), а четверть — нежизнеспособной (YY или OO). [7]
Андрогенез чаще встречается у гаплодиплоидных видов, у которых пол определяется плоидностью, самцы обычно развиваются из неоплодотворенной яйцеклетки, а самки из оплодотворенной яйцеклетки, чем у диплоидных видов (где все полы диплоидны). Это связано с тем, что при гаплодиплоидах нет необходимости удвоения хромосом из гаплоидной гаметы, так что эмбрионы не теряются из-за хромосом YY или OO. [7]
Андрогенез с большей вероятностью сохранится у гермафродитов , чем у видов с двумя разными полами ( гонохористов ), поскольку все особи обладают способностью производить яйцеклетку, поэтому распространение аллелей, способствующих андрогенезу, вызывающее дефицит производителей яиц, не является проблемой. Андрогенез также чаще наблюдается у видов, которые уже имеют необычные способы размножения, такие как гибридогенез и партеногенез , и иногда наблюдается при межвидовой гибридизации . [7]
Люди иногда вызывают андрогенез для создания клональных линий у растений (особенно сельскохозяйственных культур), рыбы и тутового шелкопряда. Распространенным методом индукции андрогенеза является облучение. Ядра яйцеклеток могут быть инактивированы гамма-лучами, УФ- или рентгеновским излучением перед оплодотворением спермой или пыльцой. В исследовании 2015 года было успешно получено адрогеноны рыбок данио путем холодового шока только что оплодотворенных яиц, что предотвращает первое событие расщепления, которое удваивает число хромосом после партеногенеза, а затем их теплового шока, чтобы удвоить число хромосом. [8]