Ankylosauridae ( / ˌ æ ŋ k ɪ l oʊ ˈ s ɔː r ɪ d iː / ) — семейство бронированных динозавров в пределах Ankylosauria , и является сестринской группой для Nodosauridae . Древнейшие известные Ankylosaurids датируются примерно 122 миллионами лет назад и вымерли 66 миллионов лет назад во время мел-палеогенового вымирания . [2] Эти животные были в основном травоядными и были облигатными четвероногими, с листовидными зубами и крепкими, покрытыми щитками телами. Ankylosaurids обладают отчетливо куполообразной и короткой мордой, клиновидными остеодермами на черепе, щитками вдоль туловища и хвостовой булавой. [3]
Ankylosauridae известны исключительно из северного полушария, образцы найдены в западной части Северной Америки, Европе и Восточной Азии. Первые открытия в пределах этого семейства были сделаны Питером Кайзером и Барнумом Брауном в Монтане в 1906 году из рода Ankylosaurus . [4] Браун продолжил называть Ankylosauridae и подсемейство Ankylosaurinae в 1908 году.
Ankylosaurids — крепкие, прочно сложенные, бронированные динозавры. Они обладают дополнительными окостенениями на черепных костях, которые закрывают некоторые отверстия черепа и образуют клиновидные, роговидные структуры. Вдоль туловища ankylosaurid расположены ряды щитков, которые заполнены более мелкими косточками, создавая слитый щит брони. [3] На шее можно найти только два воротника из пластин брони, в отличие от родственной группы, nodosauridae, у которых их три. [2] Nodosauridae и Ankylosauridae также разделяют уникальный признак обильных структурных волокон как в первичной, так и во вторичной кости. [5] Ankylosaurids также имеют S-образный носовой проход. [2]
Наиболее отличительной чертой анкилозаврид является наличие хвостовой булавы . Она состоит из модифицированных переплетенных дистальных хвостовых позвонков и увеличенных, луковичных остеодерм. [6] «Ручка» хвостовой булавы включает позвонки и требует, чтобы удлиненные презигапофизы перекрывали по крайней мере половину длины предыдущего тела позвонка. [6] Эти дистальные хвостовые позвонки также не имеют поперечных отростков и невральных отростков, и поэтому имеют тенденцию быть длиннее, чем шире; обратное верно для проксимальных хвостовых позвонков. [6] Производные анкилозаврид обладают слиянием задних спинных, крестцовых и иногда передних хвостовых позвонков, что образует особую структуру, называемую «комплексом синсакрума». Существует полное слияние между центрами, невральными дугами, зигапофизами и иногда невральными отростками. [7]
В 2017 году Виктория М. Арбур и Дэвид К. Эванс описали новый род анкилозаврин, сохранивший обширные мягкие ткани вдоль тела. Это животное, названное Зуул из-за его сходства с монстром из «Охотников за привидениями» , также является первым анкилозавром из формации Джудит-Ривер. [8]
Барнум Браун и Питер Кайзен открыли первый род анкилозаврид, Ankylosaurus , в 1906 году в пластах Хелл-Крик в Монтане. [4] Найденный ими ископаемый материал представлял собой часть черепа, два зуба, несколько позвонков, деформированную лопатку, ребра и более тридцати остеодерм. [4] Реконструкция образца изначально была встречена скептически теми, кто считал, что он, по крайней мере, очень близок к роду Stegopelta или полностью принадлежит ему , и сам Браун поместил его в подотряд Stegosauria. [4]
Ранее было интерпретировано, что вариации в форме хвостовой булавы анкилозаврид обусловлены половым диморфизмом , который предполагает, что морфология хвостовой булавы имеет связанную с полом внутривидовую функцию. [7] Это возможно, если хвостовая булава использовалась для агонистического поведения. Однако теория полового диморфизма предсказывает примерно равное количество особей с двумя различными размерами хвостовых булав. Очевидный половой диморфизм не был задокументирован, но если булавы одного пола намного больше, то будет иметь место смещение для сохранения и открытия в сторону этого пола. [7] [9]
В 1978 году У. П. Кумбс-младший классифицировал почти все валидные виды анкилозавров как в пределах Nodosauridae, так и в пределах Ankylosauridae. [10] Это было основополагающее исследование, в котором были описаны многие характеристики анкилозавров в самых ранних филогенетических анализах группы.
Позже, в 1998 году, Пол Серено формально определил Ankylosauridae как всех анкилозавров, более тесно связанных с Ankylosaurus, чем с Panoplosaurus . [11] Анкилозавры, у которых, как известно, не было хвостовой булавы, были включены в филогению Ankylosauridae Кеннета Карпентера 2001 года. [12]
В исследовании, проведенном в 2004 году Викариусом и соавторами, Gargoyleosaurus, Gastonia и Minmi были зарегистрированы как базальные анкилозавриды , а остальные анкилозавриды были дополнены Gobisaurus , Shamosaurus и анкилозавринами из Китая, Монголии и Северной Америки. [13]
В 2012 году Томпсон и др. провели анализ почти всех известных валидных анкилозавров и таксонов внешней группы того времени. [14] Они основали свою полученную филогению на признаках, представляющих краниальную, посткраниальную и остеодермальную анатомию, а также на деталях синапоморфий для каждой восстановленной клады. Это исследование поместило Gargoyleosaurus и Gastonia в базальные Nodosauridae, а Cedarpelta и Liaoningosaurus — в базальные анкилозаврид. [14]
В 2016 году Арбур и Карри представили филогенетический анализ Ankylosauridae, состоящего из Gastonia , Cedarpelta , Chuanqilong , других базальных анкилозаврид и ряда производных анкилозаврид. Их филогения включает некоторые неопределенные филогенетические связи между Ankylosaurus , Anodontosaurus , Scolosaurus и Ziapelta . [15]
Ankylosaurids, вероятно, были очень медлительными животными. У всех Ankylosauria малая берцовая кость тоньше, чем большая берцовая кость , что говорит о том, что большая берцовая кость несла большую часть веса животного, в то время как малая берцовая кость служила областью прикрепления мышц. [16] Мышцы задних конечностей Euoplocephalus были восстановлены, и размещение нескольких мышц, прикрепляющихся к бедренной кости, имеет очень короткие плечи момента . Мышцы, прикрепляющиеся к большеберцовой и малоберцовой костям, имеют более длинные плечи момента. Этот рисунок ретракторных мышц указывает на слоновью локомоцию, соответствующую столбчатой осанке. [16]
Восстановление передних конечностей Euoplocephalus демонстрирует сходство с мускулатурой передних конечностей крокодила. [17] Наиболее развитые мышцы в грудной области имели больше весовую функцию, чем вращательную. Также было высказано предположение, что запястные и метакарпальные кости имеют сходство с таковыми у четвероногих с роющими (роющими) привычками. [17]
Несколько мышц в задней части анкилозаврид (dorsalis caudae, ilio-caudalis, coccygeo-femoralis brevis, coccygeo-femoralis longus, ilio-tibialis и ischio caudalis) использовались для движения хвоста и хвостовой булавы. [16] Анкилозавридам свойственно иметь горизонтальную, а не наклонно-вертикальную ориентацию зигапофизарных сочленений в свободных хвостовых позвонках хвоста. Такое расположение наиболее эффективно для боковой, а не вертикальной подвижности. [7] Отсутствие мускулатуры для подъема хвоста и эта ориентация зигапофизов предполагают, что хвост и его булава двигались параллельно земле и немного выше нее. [7]
В настоящее время трудно установить географическое происхождение Ankylosauridae. Существует смесь базальных анкилозавридов из Северной Америки и Азии, которая продолжается в принятых кладистических анализах. [18] Похоже, что в середине мелового периода азиатские нодозавриды были заменены анкилозавровыми анкилозавридами. [15] Некоторые исследователи предполагают, что анкилозаврины мигрировали в Северную Америку из Азии между альбом и кампаном , где они разделились на кладу анкилозавринов, характеризующихся дугообразными мордами и плоскими черепными костными пластинами (caputegulae). [15] Нет никаких доказательств существования анкилозавридов в Гондване . [15]
В пределах Ankylosauridae существует множество индивидуальных и межвидовых вариаций в выражении брони. Однако наиболее изученным аспектом брони анкилозаврид является хвостовая булава. Была обнаружена значительная онтогенетическая и индивидуальная изменчивость в морфологии этой особенности. В рукоятку хвостовой булавы Pinacosaurus grangeri было включено не менее 16 хвостовых позвонков , а у Euoplocephalus , по оценкам, 9–11 окостеневших хвостовых позвонков. [7]
Изменения в форме, толщине и длине хвостового бугорка объясняются индивидуальными вариациями, таксономией или представлением различных фаз роста. [7] Однако с этим последним аспектом есть трудности, поскольку известные булавы не соответствуют единой серии роста, хотя некоторые различия должны быть онтогенетическими и аллометрическими . [7] [9]
Большинство зубов анкилозаврид имели листовидную форму, что подразумевает преимущественно травоядную диету. Их зубы могли быть гладкими или рифлеными, или могли отличаться на губных и лингвальных поверхностях. [19] Euoplocephalus tutus обладает гребнями и бороздками на зубах, которые не имеют никакого отношения к их краевым бугоркам. [19] С их обращенной вниз шеей и головой вполне вероятно, что анкилозаврид питался по типу выпаса. [2]
Однако для некоторых видов были выявлены нетравоядные привычки. Предполагается, что Pinacosaurus был похожим на муравьеда насекомоядным с длинным языком, [20] в то время как Liaoningosaurus был предложен как рыбоядный . Любой из этих вариантов был бы исключительным доказательством плотоядности среди птицетазовых .
Существует несколько преобладающих теорий о функции хвостовой дубинки у анкилозаврид. Первая — агонистическое поведение внутри вида. [7] У большинства позвоночных, включая динозавров, это поведение сопровождается структурами для демонстрации или боя. Некоторые исследователи полагают, что это явление было бы неправдоподобным, учитывая, что нет современного аналога тетрапода, который использовал бы хвост для этой цели. Эти палеонтологи вместо этого предполагают, что анкилозаврид использовали свой широкий плоский череп для ударов головами между особями. [7]
Вторая теория функции хвостовой булавы заключается в защите от хищников. Было высказано предположение, что булава будет наиболее эффективна против плюсневых костей атакующего теропода. [7] [16]
Кости, которые формируют черепной орнамент, имеют физиологические издержки, и поэтому их было бы неэффективно производить просто для защиты от хищников. Поэтому была выдвинута теория, что эти клиновидные остеодермы могли бы поддерживать частично сексуально выбранную интерпретацию. [9]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )CS1 maint: multiple names: authors list (link)