Аноксические воды — это области морской воды , пресной воды или грунтовых вод , в которых наблюдается дефицит растворенного кислорода . Геологическая служба США определяет аноксические грунтовые воды как те, в которых концентрация растворенного кислорода составляет менее 0,5 миллиграмма на литр. [1] Аноксические воды можно противопоставить гипоксическим водам , в которых растворенный кислород содержится в небольшом количестве (но не отсутствует). Это состояние обычно встречается в областях с ограниченным водообменом.
В большинстве случаев кислороду не позволяет достичь более глубоких уровней физический барьер [2] , а также выраженная стратификация плотности, при которой, например, более тяжелые гиперсоленые воды находятся на дне бассейна. Аноксические условия возникнут, если скорость окисления органического вещества бактериями будет больше, чем подача растворенного кислорода .
Аноксические воды являются естественным явлением [3] , и имели место на протяжении всей геологической истории. Пермско-триасовое вымирание , массовое вымирание видов из мировых океанов, могло быть результатом широко распространенных аноксических условий в сочетании с закислением океана, вызванным массовым выбросом углекислого газа в атмосферу Земли. [4] Во многих озерах есть постоянный или временный аноксический слой, созданный дыханием, истощающим кислород на глубине, и термической стратификацией, препятствующей его пополнению. [5]
Аноксические бассейны существуют в Балтийском море , [6] Черном море , впадине Кариако , различных долинах фьордов и в других местах. [7] Эвтрофикация , вероятно, увеличила протяженность аноксических зон в таких областях, как Балтийское море, Мексиканский залив , [8] и канал Худ в штате Вашингтон. [9]
Аноксические условия являются результатом сочетания условий окружающей среды, включая стратификацию плотности , [10] поступления органического материала или других восстановителей и физические барьеры для циркуляции воды. Во фьордах мелкие пороги у входа могут препятствовать циркуляции, в то время как на континентальных границах циркуляция может быть особенно низкой, в то время как поступление органического материала от производства на верхних уровнях исключительно велико. [11] При очистке сточных вод отсутствие кислорода само по себе указывается как аноксическое, в то время как термин анаэробный используется для указания на отсутствие любого общего акцептора электронов, такого как нитрат , сульфат или кислород.
Когда в бассейне истощается кислород, бактерии сначала обращаются ко второму по эффективности акцептору электронов, которым в морской воде является нитрат . Происходит денитрификация , и нитрат будет потребляться довольно быстро. После восстановления некоторых других второстепенных элементов бактерии перейдут к восстановлению сульфата . Это приводит к побочному продукту сероводорода (H 2 S), химическому веществу, токсичному для большинства биоты и ответственному за характерный запах «тухлых яиц» и темно-черный цвет осадка: [12] [13]
Эти сульфиды в основном окисляются до сульфатов (~90%) в воде, более богатой кислородом, или выпадают в осадок и преобразуются в пирит (~10%), согласно следующим химическим уравнениям: [13]
Некоторые хемолитотрофы также могут способствовать окислению сероводорода в элементарную серу согласно следующему химическому уравнению: [14]
Аноксия довольно распространена на илистом дне океана, где есть как большое количество органического вещества, так и низкий уровень притока насыщенной кислородом воды через осадок. Ниже нескольких сантиметров от поверхности интерстициальная вода (вода между осадком) не содержит кислорода.
На аноксию дополнительно влияет биохимическая потребность в кислороде (БПК), которая представляет собой количество кислорода, используемого морскими организмами в процессе разложения органического вещества. БПК зависит от типа присутствующих организмов, pH воды, температуры и типа органического вещества, присутствующего в этой области. БПК напрямую связано с количеством доступного растворенного кислорода, особенно в небольших водоемах, таких как реки и ручьи. По мере увеличения БПК доступный кислород уменьшается. Это вызывает нагрузку на более крупные организмы. БПК поступает из природных и антропогенных источников, включая: мертвые организмы, навоз, сточные воды и городские стоки. [15]
Эвтрофикация , приток питательных веществ (фосфата/нитрата), часто побочный продукт сельскохозяйственных стоков и сброса сточных вод, может привести к большому, но кратковременному цветению водорослей. После завершения цветения мертвые водоросли опускаются на дно и разлагаются до тех пор, пока не будет израсходован весь кислород. Такой случай — Мексиканский залив, где возникает сезонная мертвая зона, которая может быть нарушена погодными условиями, такими как ураганы и тропическая конвекция. Сброс сточных вод, особенно концентрированного питательного «шлама», может быть особенно губительным для разнообразия экосистемы. Виды, чувствительные к бескислородным условиям, заменяются меньшим количеством более выносливых видов, что снижает общую изменчивость затронутой области. [12]
Постепенные изменения окружающей среды через эвтрофикацию или глобальное потепление могут вызвать значительные изменения оксичного-аноксичного режима. На основе модельных исследований это может произойти резко, с переходом между оксичным состоянием, в котором доминируют цианобактерии , и аноксичным состоянием с сульфатредуцирующими бактериями и фототрофными серными бактериями . [16]
Температура водоема напрямую влияет на количество растворенного кислорода, которое он может удерживать. Согласно закону Генри , по мере того, как вода становится теплее, кислород становится менее растворимым в ней. Это свойство приводит к ежедневным аноксическим циклам в небольших географических масштабах и сезонным циклам аноксии в более крупных масштабах. Таким образом, водоемы более уязвимы к аноксическим условиям в самый теплый период дня и в летние месяцы. Эта проблема может еще больше усугубляться вблизи промышленных сбросов, где теплая вода, используемая для охлаждения оборудования, менее способна удерживать кислород, чем бассейн, в который она сбрасывается.
На суточные циклы также влияет активность фотосинтезирующих организмов. Отсутствие фотосинтеза в ночные часы при отсутствии света может привести к аноксическим условиям, усиливающимся в течение ночи с максимумом вскоре после восхода солнца. [17]
Реакции отдельных видов на эвтрофикацию могут сильно различаться. Например, некоторые организмы, такие как первичные производители, могут быстро адаптироваться и даже процветать в бескислородных условиях. Однако большинство организмов весьма восприимчивы к небольшим изменениям уровня кислорода в воде. Когда дышащий организм сталкивается с малым количеством кислорода или его отсутствием, его шансы на выживание снижаются. Таким образом, эвтрофикация и бескислородные условия в воде приводят к сокращению биоразнообразия.
Например, мягкий коралл Xenia umbellata может выдерживать некоторые бескислородные условия в течение коротких периодов. Тем не менее, примерно через три недели средняя выживаемость снижается примерно до 81%, и около 40% выживших видов испытывают уменьшение размера, ослабление окраски и нарушение перистых структур (Simancas-Giraldo et al., 2021). Другой пример восприимчивого организма наблюдается у сиднейской сердцевидки, Anadara trapezia . Обогащенные отложения оказывают летальное и сублетальное воздействие на эту сердцевидку, и, как указано в [Vadillo Gonzalez et al., 2021], «перемещение сердцевидок было снижено в обогащенных отложениях по сравнению с естественной обработкой».
Исследование, в котором собраны более 850 опубликованных экспериментов, «сообщающих о пороговых значениях кислорода и/или летальном времени для 206 видов, охватывающих весь таксономический диапазон бентосных метазоа». [18]
Отдельные виды будут иметь различные адаптивные реакции на бескислородные условия в зависимости от их биологического состава и условий их среды обитания. В то время как некоторые могут перекачивать кислород из более высоких уровней воды вниз в осадок, другие адаптации включают специфические гемоглобины для сред с низким содержанием кислорода, медленное движение для снижения скорости метаболизма и симбиотические отношения с анаэробными бактериями. Во всех случаях преобладание избыточных питательных веществ приводит к низкому уровню биологической активности и более низкому уровню разнообразия видов, если область обычно не бескислородная. [12]
{{cite web}}
: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )