Аденозиновые рецепторы (или рецепторы P1 [1] ) представляют собой класс пуринергических рецепторов, сопряженных с G-белком, с аденозином в качестве эндогенного лиганда . [2] У человека известно четыре типа аденозиновых рецепторов: A 1 , A 2A , A 2B и A 3 ; каждый из них кодируется отдельным геном .
Рецепторы аденозина широко известны своими антагонистами кофеином , теофиллином и теобромином , действие которых на рецепторы обуславливает стимулирующий эффект кофе , чая и шоколада .
Каждый тип аденозинового рецептора имеет разные функции, хотя и с некоторым совпадением. [3] Например, как рецепторы A 1 , так и A 2A играют роль в сердце, регулируя потребление кислорода миокардом и коронарный кровоток, в то время как рецептор A 2A также имеет более широкое противовоспалительное действие по всему организму. [4] Эти два рецептора также играют важную роль в мозге, [5] регулируя высвобождение других нейротрансмиттеров , таких как дофамин и глутамат , [6] [7] [8] в то время как рецепторы A 2B и A 3 расположены в основном периферически и участвуют в таких процессах, как воспаление и иммунные реакции.
Большинство старых соединений, действующих на аденозиновые рецепторы, являются неселективными, при этом эндогенный агонист аденозин используется в больницах для лечения тяжелой тахикардии (учащенного сердцебиения) [9] и действует непосредственно на замедление сердца посредством воздействия на все четыре аденозиновых рецептора в сердечной ткани [10] , а также оказывает седативный эффект посредством воздействия на рецепторы A 1 и A 2A в мозге. Производные ксантина, такие как кофеин и теофиллин, действуют как неселективные антагонисты рецепторов A 1 и A 2A как в сердце, так и в мозге и, таким образом, оказывают противоположное действие аденозину, оказывая стимулирующее действие и ускоряя сердечный ритм. [11] Эти соединения также действуют как ингибиторы фосфодиэстеразы , что производит дополнительные противовоспалительные эффекты и делает их полезными с медицинской точки зрения для лечения таких состояний, как астма , но менее подходящими для использования в научных исследованиях. [12]
Новые агонисты и антагонисты аденозиновых рецепторов гораздо более эффективны и селективны к подтипам, и позволили провести обширные исследования эффектов блокирования или стимуляции отдельных подтипов аденозиновых рецепторов, что в настоящее время приводит к появлению нового поколения более селективных препаратов с множеством потенциальных медицинских применений. Некоторые из этих соединений по-прежнему производятся из аденозина или из семейства ксантинов, но исследователи в этой области также обнаружили много селективных лигандов аденозиновых рецепторов, которые полностью структурно отличаются, что дает широкий спектр возможных направлений для будущих исследований. [13] [14]
Установлено, что аденозиновый рецептор А1 распространен по всему организму.
Этот рецептор имеет ингибирующую функцию в большинстве тканей, в которых он экспрессируется. В мозге он замедляет метаболическую активность с помощью комбинации действий. Пресинаптически он снижает высвобождение синаптических везикул , тогда как постсинаптически он, как было обнаружено, стабилизирует магний на рецепторе NMDA источник? .
Специфические антагонисты А1 включают 8-циклопентил-1,3-дипропилксантин (DPCPX) и циклопентилтеофиллин (CPT) или 8-циклопентил-1,3-дипропилксантин (CPX), тогда как специфические агонисты включают 2-хлор-N(6)-циклопентиладенозин ( CCPA ).
Текаденозон является эффективным агонистом аденозина А1 , как и селоденозон.
Рецепторы A 1 вместе с рецепторами A 2A эндогенного аденозина играют роль в регуляции потребления кислорода миокардом и коронарного кровотока. Стимуляция рецептора A 1 оказывает депрессивное действие на миокардию, уменьшая проводимость электрических импульсов и подавляя функцию клеток водителя ритма , что приводит к снижению частоты сердечных сокращений . Это делает аденозин полезным лекарством для лечения и диагностики тахиаритмий или чрезмерно быстрого сердечного ритма. Это воздействие на рецептор A 1 также объясняет, почему существует кратковременный момент остановки сердца, когда аденозин вводится в виде быстрого внутривенного толчка во время сердечной реанимации . Быстрое вливание вызывает кратковременный эффект оглушения миокарда.
В нормальных физиологических состояниях это служит защитным механизмом. Однако при измененной сердечной функции, такой как гипоперфузия , вызванная гипотонией , сердечным приступом или остановкой сердца , вызванной неперфузионными брадикардиями (например, фибрилляцией желудочков или желудочковой тахикардией без пульса [16] ), аденозин оказывает отрицательное влияние на физиологическое функционирование, предотвращая необходимые компенсаторные увеличения частоты сердечных сокращений и артериального давления, которые пытаются поддерживать церебральную перфузию.
Антагонисты аденозина широко используются в неонатальной медицине ;
Снижение экспрессии А1 , по-видимому, предотвращает вызванную гипоксией вентрикуломегалию и потерю белого вещества, что повышает вероятность того, что фармакологическая блокада А1 может иметь клиническую пользу.
Теофиллин и кофеин являются неселективными антагонистами аденозина, которые используются для стимуляции дыхания у недоношенных детей.
Аденозиновые рецепторы играют ключевую роль в гомеостазе костей. Было показано, что рецептор A 1 стимулирует дифференциацию и функцию остеокластов . [17] Исследования показали, что блокада рецептора A 1 подавляет функцию остеокластов, что приводит к увеличению плотности костей. [18]
Как и рецепторы А1 , рецепторы А2А , как полагают, играют роль в регуляции потребления кислорода миокардом и коронарного кровотока.
Активность аденозинового рецептора A 2A , члена семейства рецепторов, сопряженных с G-белком, опосредуется G-белками, которые активируют аденилатциклазу . Он в изобилии присутствует в базальных ганглиях, сосудистой системе и тромбоцитах и является основной целью кофеина. [19]
Рецептор A 2A отвечает за регуляцию кровотока миокарда путем вазодилатации коронарных артерий , что увеличивает приток крови к миокарду , но может привести к гипотонии. Как и в случае с рецепторами A1, это обычно служит защитным механизмом, но может быть разрушительным при измененной сердечной функции.
Специфические антагонисты включают истрадефиллин (KW-6002) и SCH-58261 , тогда как специфические агонисты включают CGS-21680 и ATL-146e. [20]
Роль рецептора A2A противоположна роли A1, поскольку он ингибирует дифференциацию остеокластов и активирует остеобласты . [21] Исследования показали, что он эффективен в снижении воспалительного остеолиза в воспаленной кости. [22] Эта роль может усилить новое терапевтическое лечение, способствующее регенерации костей и увеличению объема костной ткани.
Этот интегральный мембранный белок стимулирует активность аденилатциклазы в присутствии аденозина. Этот белок также взаимодействует с нетрином-1 , который участвует в удлинении аксона.
Подобно рецептору A2A, рецептор A2B способствует дифференциации остеобластов. [23] Остеобластная клетка происходит из мезенхимальной стволовой клетки (МСК), которая также может дифференцироваться в хондроцит. [24] Клеточная сигнализация, участвующая в стимуляции рецептора A2B, направляет путь дифференциации в остеобласт, а не в хондроцит через экспрессию гена Runx2. [24] Потенциальное терапевтическое применение для помощи при дегенеративных заболеваниях костей, возрастных изменениях, а также при восстановлении травм.
В исследованиях было показано, что он ингибирует некоторые специфические сигнальные пути аденозина. Он позволяет ингибировать рост клеток меланомы человека. Конкретные антагонисты включают MRS1191 , MRS1523 и MRE3008F20 , тогда как специфические агонисты включают Cl-IB-MECA и MRS3558. [20]
Роль рецептора A3 в этой области менее определена. Исследования показали, что он играет роль в подавлении остеокластов . [25] Его функция в отношении остеобластов остается неоднозначной.