Фаунохроны наземных позвоночных (LVF) являются биохронологическими единицами, используемыми для корреляции и датирования наземных отложений и ископаемых на основе их фауны четвероногих . [1] Впервые сформулированные в глобальном масштабе Спенсером Г. Лукасом в 1998 году, LVF в основном используются в триасовом периоде (252–201 млн лет назад ), [1] хотя позже Лукас обозначил LVF и для других периодов. [2] Для триаса определены восемь всемирных LVF. Первые два самых ранних триасовых LVF, лоотсбергский и нонезийский , основаны на южноафриканских синапсидах и зонах фаунистических комплексов, которые, по оценкам, соответствуют раннему триасу . За ними следуют перовский и бердянский , основанные на темноспондильных амфибиях и российских комплексах, которые, по оценкам, относятся к среднему триасу . Четыре самых молодых триасовых LVF — отишалькский , адаманский , ревуэлтский и апачский — основаны на рептилиях аэтозаврах и фитозаврах , распространенных в позднем триасе юго-запада США. [1] [3] [4]
Система LVF, хотя и широко используется, также является спорным применением биостратиграфии , поскольку многие триасовые тетраподы изобилуют осложнениями, которые ставят под угрозу их полезность в качестве индексных ископаемых . Ограниченные случаи, неточные оценки возраста, перекрывающиеся фауны LVF или таксономические разногласия могут поставить под угрозу глобальные корреляции между триасовыми тетраподами. Это может сделать некоторые LVF вводящими в заблуждение оценками изменения триасовой фауны с течением времени. [5] [6] [7] [8] Несмотря на это, считается, что позднетриасовые фитозавры имеют сильную биостратиграфическую полезность даже среди критиков системы Лукаса. [9]
Биостратиграфия тетрапод использовалась для триаса Южной Африки с 1906 года, а Аргентины — с 1966 года, [6] но без особой связи с мировыми фаунами. [1] Начиная с 1993 года палеонтолог Музея естественной истории и науки Нью-Мексико Спенсер Г. Лукас и его коллеги начали определять интервалы биостратиграфии тетрапод в триасе Китая [10] и восточной [11] и западной [12] Северной Америки . Эти названные биостратиграфические интервалы были вдохновлены системой возраста наземных млекопитающих (LMA), которая уже использовалась для кайнозойских фаунистических комплексов.
Биозоны триасовых тетрапод под названием «фаунохроны наземных позвоночных» (LVF) были формализованы на глобальном уровне Лукасом в 1998 году. Они были диагностированы по первичной индексной окаменелости (определенный род широко распространенных ограниченных по времени тетрапод) и охарактеризованы по фаунистическому типу (отличительная коллекция таксонов) из геологической формации , содержащей ископаемые остатки . Вместе определяющие индексную окаменелость и совокупность могут быть использованы для корреляции ископаемых ассоциаций по всему миру. [1] Обновления этой системы постоянно публикуются для триасовых LVF, которые остаются широко обсуждаемой темой в изучении триасовой хронологии. [13] [3] [14] [4] Лукас также определил LVF для пермского , [2] [15] [16] юрского , [17] и каменноугольного периодов , [18] хотя они не так широко используются, как его LVF для триасового периода.
Более поздние авторы охарактеризовали LVF Лукаса как « интервальные эубиохроны ». Это означает, что они соответствуют отрезку времени (и слоям) между двумя палеобиологическими событиями: первыми данными о появлении (FAD) одного индексного таксона и FAD другого. [9] Первые данные о появлении — это точка в геологической летописи с самой ранней известной окаменелостью данного животного, которая может оценить, когда это животное видоизменяется или эволюционирует в существование. Например, Lootsbergian LVF определяется как период времени между FAD (предполагаемым видообразованием) Lystrosaurus и FAD (предполагаемым видообразованием) Cynognathus . Некоторые таксоны, которые являются индексными ископаемыми для одной стадии, могут сохраняться и на более поздней стадии. [1]
LVF триасового периода от самых молодых к самым старым:
Несколько палеонтологов независимо друг от друга подвергли сомнению обоснованность системы Лукаса, критикуя ее непоследовательный и часто противоречивый подход к таксономии и фаунистическим корреляциям. [5] [6] [7] [8]
Многие индексные таксоны очень редки или эндемичны для одного континента и не имеют отношения к глобальной системе биостратиграфии. К ним относятся Doswellia , Longosuchus , Typothorax , « Pseudopalatus » ( Machaeroprosopus ), Redondasaurus и Redondasuchus , среди прочих. [5] [6] [7] [21] Для бердянского LVF очень мало видов являются общими для индексного комплекса ( букобайская свита России) и других коррелируемых комплексов. Прямые связи между российскими, немецкими и южноамериканскими дицинодонтами являются предположительными и основаны на недиагностических европейских фрагментах. [5] [7]
Индексные таксоны для данного LVF часто охватывают последующий LVF, стирая различие между двумя временными периодами. Angistorhinus , Hyperodapedon , Paleorhinus / Parasuchus (все индексные таксоны отисхалкского яруса) охватывают адаманский ярус, ископаемые, относящиеся к Rutiodon (индексный таксон адаманского яруса), охватывают ревуэлтский ярус, а Metoposaurus можно найти на протяжении отисхалкского, апахского и ревуэлтского LVF. [5] [6] [7] [21]
Подход Лукаса к соотнесению LVF с глобальными морскими стадиями был встречен критикой. Шкала времени триаса постоянно пересматривается с помощью ряда методов датирования возраста, включая магнитостратиграфию , циклостратиграфию , радиометрическое датирование и биозоны морских беспозвоночных, таких как конодонты и аммоноидеи . [8] [21] Однако существует лишь несколько областей, где окаменелости триасовых наземных тетрапод и морских организмов перекрываются, в основном ограниченные прибрежными отложениями в Центральной Европе. Биозоны палиноморф и конхостраков могут помочь в некоторой степени соотнести наземные слои. Одной из сложностей является то, что взгляд Лукаса на временную шкалу позднего триаса противоречит консенсусу, установленному другими биостратиграфами. Большинство палеонтологов считают, что три этапа позднего триаса (карнийский, норийский и ревуэльтский) сильно неравны по размеру, причем норийский намного длиннее карнийского. Согласно этой консенсусной гипотезе «длинного норийского яруса», граница карнийско-норийского яруса близка к 228 млн лет назад. Лукас, с другой стороны, предпочитает «коротконорийскую» перспективу с более продолжительным карнийским ярусом и границей карнийско-норийского яруса около 220 млн лет назад. [8]
Например, Лукас утверждал, что нижняя часть формации Чинле ( член Блю-Меса и эквивалентные единицы) имеет карнийский (>220 млн лет) возраст. Это было оправдано предположением, что окаменелости Stagonolepis , европейского этозавра, могут быть найдены в Северной и Южной Америке, что допускает корреляцию между этими регионами. Однако это предполагаемое широкое распространение Stagonolepis является спорным, поскольку многие виды, отнесенные к роду, могут быть не тесно связаны (см. ниже). [1] [3] [6] [21]
Согласно «коротконорийской» интерпретации, эти нижние формации Чинле и другие слои адаманский LVF, будут иметь твердо донорийский возраст, что предполагает, что любое таксономическое изменение между адаманский и ревуэлтский ярусы представляет собой событие карнийско-норийского вымирания. Однако консенсусная «длиннонорийская» интерпретация твердо помещает адаманский ярус Северной Америки в норийский ярус (<228 млн лет). Норийский возраст нижней формации Чинле был независимо подтвержден U-Pb датированием и магнитостратиграфическими корреляциями с глобальными временными шкалами. [8] [27] [28] Наоборот, другие «адаманские» слои, такие как ископаемые слои в нижней формации Исчигуаласто в Аргентине, могут быть отнесены к позднему карнийскому ярусу (~231 млн лет). [6] [29] Это подтверждает вывод о том, что LVF, такие как Адаманский, полны неопределенных оценок времени, вызванных слабыми корреляциями в глобальном масштабе. [6] [8]
Некоторые авторы решили игнорировать LVF в пользу более старых и более локализованных биостратиграфических единиц. Названные зоны тетраподных комплексов (AZ) были хорошо известны для триаса Гондваны до LVF, и недавние обновления помогли ограничить эти единицы с большей ясностью и согласием, чем глобальные корреляции. В Аргентине Бонапарт (1966) установил ханарский (названный в честь формации Чаньярес ) и ишигуаластский (названный в честь формации Исчигуаласто). Эквивалентные фауны легко прослеживаются в Бразилии, Африке и Индии. Эти две биостратиграфические зоны коррелируют с бердянским, отишальским и апачским LVF Лукаса, но не перекрываются по времени с этими LVF. Более того, этозавры и фитозавры, которые распространены в Северном полушарии, встречаются реже и более разбросаны в Южном полушарии. В результате, зоны гондванских комплексов определяются более распространенными южными таксонами. Например, зона ишигуаластий определяется ринхозавром Hyperodapedon и цинодонтом Exaeretodon , а также этозавром Aetosauroides и динозаврами семейства герреразавридов . [6]
Некоторые корреляции основаны на связях между фрагментарными или плохо ограниченными таксонами, а не на прямых корреляциях между типовыми комплексами или индексными таксонами, определяющими LVF. Например, формация Эрмейинг в Китае коррелируется с формацией Моенкопи в Соединенных Штатах через слабое (и, вероятно, неоправданное) сравнение между предложенными окаменелостями эритрозухид . Первичная индексная окаменелость перовканского LVF, Eocyclotosaurus , отсутствует в Китае. [5] [7]
Одной особенно противоречивой индексной окаменелостью является Mastodonsaurus , определяющая индексная окаменелость бердянского LVF. Ископаемые, относящиеся к этому роду, можно найти по всей Европе ладинского возраста, но предлагаемый русский вид ( M. torvus ) может быть не связан с эндемичным немецким типовым видом ( M. giganteus ). Более того, если подходить к Mastodonsaurus с более широкой таксономической точки зрения (как и ожидалось, если включить M. torvus ), они также должны включать анизийский и карнийский материал, относящийся к роду, включая небольшой вид «Heptasaurus» cappelensis . Это исключает любые причины использовать Mastodonsaurus в качестве временного индексного таксона. [5] [7]
Некоторые LVF основаны на эволюционных градациях как индексных таксонах. Это игнорирует потенциал для высокого разнообразия и длинных временных диапазонов в пределах данной градации и может привести к произвольному и субъективному включению или исключению таксонов-потомков. « Stagonolepis» в его самой широкой форме является мусорной корзиной базальных этозавров , простирающихся через отишалькский и апачский ярусы. Использование Лукасом Stagonolepis объединяет многие роды, разделенные другими авторами, такими как Aetosauroides и Calyptosuchus . [6] [7] Похожая ситуация имеет место в Paleorhinus/Parasuchus , который исторически использовался в качестве постоянной градации ранних фитозавров. С другой стороны, характерные роды фитозавров ( Redondasaurus ) и этозавров ( Redondasaurus ) апачского LVF очень похожи и, возможно, являются синонимами индексных таксонов базового ревуэльтского LVF: « Pseudopalatus » ( Machaeroprosopus ) и Typothorax соответственно. [5] [7]
Хотя полезность глобальной системы LVF сомнительна, биостратиграфия, полученная на основе LVF, может быть полезна в ограниченных обстоятельствах. Фитозавры, в частности, сыграли большую роль в биостратиграфии тетрапод группы Чинл и Докум на юго-западе США. Пересмотр системы LVF в этом узком контексте был предпринят Джеффом Мартцем и Биллом Паркером (2017), сохранив несколько названий и концепций, ранее использовавшихся Лукасом и его коллегами. [9]
Марц и Паркер утверждали, что термин «фаунахрон» вводит в заблуждение и является избыточным, поскольку каждый «фаунахрон» связан с одним таксоном, а не с совокупностью ( фауной ) нескольких таксонов. Они предпочли использовать определенный тип интервальной биозоны, известный как тейлзона , ссылаясь на локальный интервал слоев, эквивалентный интервалу времени. [9] [30] Основание каждой тейлзоны было отмечено наименьшим известным местонахождением (LOk) определенной категории фитозавров, т. е. самым старым слоем, где ископаемые остатки этой категории обнаружены в исследуемой области. LOk являются локальными точками во времени и стратиграфии, не учитывая местонахождения в других регионах или предполагаемое время видообразования . Для отишалькского, адаманского и ревуэльтского ярусов верхняя часть каждой тейлзоны отмечена LOk более исключительной подгруппы фитозавров. Верхняя часть апачей отмечена LOk Protosuchus , раннеюрского крокодиломорфа , как и в системе Лукаса. [9]
«Фаунахроны» также могут быть определены за пределами ограничений тейлзон; другие категории биозонации включают голохронозоны (стратиграфический интервал, включающий несколько областей исследования) и голохроны (предполагаемый временной интервал, включающий время видообразования или иммиграции в регион). Каждый «фаунахрон», основанный на фитозаврах, может считаться тейлзоной (в локальной биостратиграфии), предполагаемой голохронозоной (в региональной хроностратиграфии ) или предполагаемым голохроном (в региональной биохронологии ). [9]
Одной из сложностей в определении биозон на основе фитозавров является нестабильность в систематике фитозавров. Многие предложенные таксоны фитозавров сомнительны, парафилетичны (например, Leptosuchus и Machaeroprosopus ) или имеют неясные отношения друг с другом. Тем не менее, ряд вложенных клад очевиден в большинстве последних обзоров. Вместо того чтобы полагаться на один индексный таксон на биозону, Мартц и Паркер допускали несколько представителей на заданную стадию эволюции фитозавров. Эти представители были выбраны на основе их встречаемости на юго-западе Соединенных Штатов, распространенности и относительно стабильного филогенетического положения, несмотря на парафилию в некоторых обстоятельствах. [9]
Хотя большинство LVF или эквивалентных концепций не отмечены крупными биотическими изменениями, одно исключение очевидно на юго-западе Соединенных Штатов. Граница между зонами Adamanian и Revueltian отмечена фаунистическим оборотом, событием, когда несколько видов четвероногих быстро исчезают из палеонтологической летописи, в то время как другие появляются впервые. В Национальном парке Petrified Forest событие происходит в слоях Jim Camp Wash. Этот слой осадка расположен в середине члена Sonsela формации Chinle и мог быть отложен около 215 миллионов лет назад. Trilophosaurus , Poposaurus , Desmatosuchus , дицинодонты и фитозавры , не относящиеся к Mystriosuchin, исчезают из области примерно в это время, в то время как метопозавры и аллокотозавры [31] в целом сокращаются в численности. Новые виды этозавров и фитозавров восполнили потери через предполагаемое пограничное событие. Палиноморфные сообщества сменяются видами, более приспособленными к засухе, а более высокая концентрация педогенных карбонатных конкреций также может способствовать повышению засушливости. [21] [31]
Причина и значимость этого оборота являются спорными, так как это может указывать только на небольшое локализованное вымирание. Удар Маникуагана , второй по величине удар болида мезозойской эры (помимо удара Чиксулуб , который вызвал массовое вымирание K-Pg 66 млн лет назад), датируется примерно 215,4 млн лет назад. [32] [33] Хотя он, безусловно, был достаточно большим, чтобы на мгновение опустошить области вблизи точки удара в Квебеке , более широкие экологические последствия удара Маникуагана в основном предположительны. [8] Помимо оборота адаманско-ревуэльтского яруса, удар также был связан с небольшим морским вымиранием в восточной Панталассе . [34]
В качестве альтернативы, адаманско-ревуэльтский оборот может быть следствием постепенной аридизации западной Пангеи по мере ее перемещения на север в засушливые широты. [31] Сравнительные оценки темпов вымирания и случаев находят мало подтверждений синхронизированному адаманско-ревуэльтскому обороту, и вместо этого поддерживают модель, в которой вымирания растянуты на несколько миллионов лет. Для большинства видов вероятности вымирания «отделены» во времени от других видов, а также от геологических или климатологических факторов. Единственная правдоподобная корреляция — между ударом Маникуагана и оборотом палиноморф, и даже в этом случае вероятность синхронности составляет всего около 34%. [35]