stringtranslate.com

Аплакофора

Аплакофора / æ p l ə ˈ k ɒ f ər ə / — предположительно парафилетический таксон. Это класс мелких глубоководных исключительно донных морских моллюсков , встречающихся во всех океанах мира. [1]

Все известные современные формы лишены раковины: лишь некоторые вымершие примитивные формы обладали створками . В группу входят две клады Solenogastres (Neomeniomorpha) и Caudofoveata (Chaetodermomorpha), которые между собой содержат 28 семейств и около 320 видов . Аплакофоры традиционно считаются предками других классов моллюсков. Однако отношения между двумя группами аплакофор, другими классами моллюсков и друг с другом пока неясны.

Аплакофоры имеют цилиндрическую червеобразную форму, большинство из них очень маленькие, их длина не превышает 5 сантиметров (2 дюйма); однако некоторые виды могут достигать длины 30 сантиметров (12 дюймов).

Естественная среда

Каудофовеаты обычно зарываются в субстрат , тогда как соленогастеры обычно ведут эпибентический образ жизни . Оба таксона наиболее распространены в водных регионах глубиной более 20 метров (66 футов), где плотность некоторых видов может достигать четырех или пяти особей на квадратный метр (три или четыре на квадратный ярд). Соленогастеры обычно являются хищниками , питающимися книдариями или иногда кольчатыми червями или другими таксонами, в то время как хвостоядные в основном являются детритофагами или питаются фораминиферами . [2]

Описание

Эпимения бабай , член Соленогастра

Аплакофоры — червеобразные животные, мало похожие на большинство других моллюсков. Оболочки у них нет , хотя в кожу вмонтированы мелкие кальцинированные спикулы; эти спикулы иногда покрыты органической пленкой, предположительно секретируемой микроворсинками. [3] Caudofoveates лишены стопы, в то время как соленогастеры имеют узкую стопу, лишенную внутренней мускулатуры. Мантийная полость редуцирована в простую клоаку , в которую впадают задний проход и органы выделения, и расположена в задней части животного. Голова рудиментарна, без глаз и щупалец. [4] Кутикула обоих подклассов хитиновая, [5] имеет неправильную текстуру. [6] Шипы несут органическую матрицу. [7] Склериты могут быть полыми или сплошными; пустота внутри склеритов некоторых видов заполняется во время роста. [6] Склериты обычно образуются внутри кутикулы и выступают наружу, когда они полностью вырастают. [6] Вероятно, они начинают жизнь как аморфный карбонат кальция, которому органическая матрица придает арагонитовую форму по мере взросления шипов. [6] Склериты могут иметь форму простых шипов, прямых, изогнутых, килеватых, исчерченных или крючковидных; или в виде чашеобразных лезвий; более сложные устройства характерны для копулятивных спикул. [8] [9] У некоторых видов solenogaster склериты меняют морфологию во время роста; молодые экземпляры могут иметь плоские твердые чешуйчатые склериты, которые у взрослых заменяются более длинными полыми шиповидными склеритами. [10]

Однако родство с другими моллюсками видно по некоторым особенностям пищеварительной системы; aplacophorans обладают как радулой , так и стилем . Существует множество радулярных форм и функций. [11] Соленогастры являются гермафродитами и, как предполагается, имеют внутреннее оплодотворение , в отличие от хвостоядных, которые имеют два пола и размножаются внешним оплодотворением . В процессе развития мантийная полость личинки сворачивается и закрывается, создавая червеобразную форму взрослой особи. [4] Caudofoveates также отличаются от Solenogasters наличием головного щита и тела, разделенного на три части. [12]

Таксономия и эволюция

Этот класс когда-то был отнесен к трепангу среди иглокожих . В 1987 году их официально признали моллюсками и выделили отдельный класс. Состоит из двух клад : Solenogastres и Caudofoveata . Его считали полифилетическим [13] , но более поздние молекулярные данные подтверждают, что это монофилетическая клада. [14] [15]

Родство аплакофоров долгое время оставалось неопределенным. Молекулярные и ископаемые данные, по-видимому, относят Aplacophorans к кладе Aculifera , как к родственной группе Polyplacophora . [14] [15] [16] [17] [18] Открытие в 2012 году кулиндроплакса , ископаемого аплакофорана с полиплакофораноподобным панцирем, убедительно подтверждает эту гипотезу и показывает, что аплакофоры произошли от предшественников, имевших клапаны. [19]

Рекомендации

  1. ^ Ред. MolluscaBase. (2021). МоллюскаБаза. Аплакофора. Доступ через: Всемирный реестр морских видов: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=411, 13 апреля 2021 г.
  2. ^ Тодт, К. (2013). «Аплакофорные моллюски — все еще неясные и сложные?». Американский малакологический бюллетень . 31 : 181–187. дои : 10.4003/006.031.0110. S2CID  85911879.
  3. ^ Хаас, Винфрид (1981). «Эволюция известковых твердых частей примитивных моллюсков». Малакология . 21 : 403–418.
  4. ^ аб Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. п. 389. ИСБН 978-0-03-056747-6.
  5. ^ Питерс, В. (1972). «Наличие хитина у моллюсков». Сравнительная биохимия и физиология Б . 41 (3): 541–550. дои : 10.1016/0305-0491(72)90117-4.
  6. ^ abcd Кингсли, Рони Дж.; Фрёлих, Дженна; Маркс, Кэролайн Б.; Спайсер, Лори М.; Тодт, Кристиана (2012). «Формирование и морфология эпидермальных склеритов из глубоководного гидротермального источника solenogaster ( Helicoradomenia sp., Solenogastres, Mollusca)». Зооморфология . 132 : 1–9. дои : 10.1007/s00435-012-0168-x. S2CID  15935925.
  7. ^ Кингсли, Р.Дж.; Маркс, CB (2008). «Морфология и формирование спикул у Helicoradomenia acredema (Mollusca: Aplacophora)». Микроскопия и микроанализ . 14 (С2): 1450–1451. Бибкод : 2008MiMic..14S1450K. дои : 10.1017/S1431927608088405. S2CID  135492113.
  8. ^ «Семейство аплакофоран Prochaetodermatidae в Североамериканском бассейне, включая Chevroderma NG и Spathoderma NG (Mollusca; Chaetodermomorpha) *» . Проверено 7 июня 2013 г. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  9. ^ Шелтема, АХ; Шандер, К; Кокот, К.М. (2012). «Твердая и мягкая анатомия двух родов Dondersiidae (Mollusca, Aplacophora, Solenogastres)». Биологический вестник . 222 (3): 233–69. дои : 10.1086/bblv222n3p233. hdl : 1912/5273 . PMID  22815372. S2CID  28029055.
  10. ^ Тодт, К.; Ваннингер, А. (2010). «О раковинах, раковинах, раковинах и спикулах: развитие базального моллюска Wirenia argentea (Solenogastres) и его влияние на эволюцию ключевых особенностей личинок трохозой». Границы в зоологии . 7 (1): 6. дои : 10.1186/1742-9994-7-6 . ПМЦ 2828982 . ПМИД  20181015. 
  11. ^ Тодт, К.; Фон Сальвини-Плавен, Л. (2005). «Пищеварительный тракт Helicoradomenia (Solenogastres, Mollusca), моллюсков-аплакофоров из гидротермальных источников Восточно-Тихоокеанского поднятия». Биология беспозвоночных . 124 (3): 230–253. дои : 10.1111/j.1744-7410.2005.00023.x.
  12. ^ Биология и эволюция моллюска
  13. ^ Гирибет, Г.; Окусу, А, А.; Линдгрен, Арканзас, Арканзас; Хафф, Юго-Западный, Юго-Западный; Шредль, М, М.; Нисигути, МК, МК (май 2006 г.). «Свидетельства клады, состоящей из моллюсков с серийно повторяющимися структурами: моноплакофоры связаны с хитонами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Бибкод : 2006PNAS..103.7723G. дои : 10.1073/pnas.0602578103 . ПМЦ 1472512 . ПМИД  16675549. 
  14. ^ аб Кокот, К.М.; Кэннон, Джей Ти; Тодт, К.; Цитарелла, MR; Кон, AB; Мейер, А.; Сантос, СР; Шандер, К.; Мороз, LL; и другие. (2011). «Филогеномика выявляет глубокие взаимоотношения моллюсков». Природа . 477 (7365): 452–456. Бибкод : 2011Natur.477..452K. дои : 10.1038/nature10382. ПМК 4024475 . ПМИД  21892190. 
  15. ^ Аб Смит, SA; Уилсон, штат Нью-Йорк; Гетц, FE; Фихери, К.; Андраде, SNCS; Роуз, GW; Гирибет, Г.; Данн, CW (2011). «Разрешение эволюционных взаимоотношений моллюсков с помощью филогеномных инструментов». Природа . 480 (7377): 364–367. Бибкод : 2011Natur.480..364S. дои : 10.1038/nature10526. PMID  22031330. S2CID  4321076.
  16. ^ Сигварт, JD; Саттон, доктор медицины (октябрь 2007 г.). «Глубинная филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1624): 2413–2419. дои :10.1098/rspb.2007.0701. ПМК 2274978 . ПМИД  17652065. Краткое описание см. в разделе «Моллюска». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
  17. ^ Шелтема, AH (1 февраля 1993 г.). «Аплакофора как прогенетические акулиферы и целоматное происхождение моллюсков как сестринского таксона Sipuncula». Биологический вестник . 184 (1): 57–78. дои : 10.2307/1542380. JSTOR  1542380. PMID  29300613.
  18. ^ Винтер, Дж.; Сперлинг, Э.А.; Бриггс, Германия ; Петерсон, К.Дж. (2011). «Молекулярная палеобиологическая гипотеза происхождения аплакофорных моллюсков и их происхождение от хитоноподобных предков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1732): 1259–1268. дои :10.1098/rspb.2011.1773. ПМЦ 3282371 . ПМИД  21976685. 
  19. ^ Саттон, доктор медицины; Бриггс, DEG; Сивер, диджей; Сивер, диджей; Сигварт, JD (2012). «Силурийский панцирный аплакофор и значение для филогении моллюсков». Природа . 490 (7418): 94–97. Бибкод : 2012Natur.490...94S. дои : 10.1038/nature11328. PMID  23038472. S2CID  4422386.