stringtranslate.com

Аплакофора

Aplacophora / æ p l ə ˈ k ɒ f ər ə / — возможно, парафилетический таксон. Это класс мелких, глубоководных, исключительно бентосных , морских моллюсков, встречающихся во всех океанах мира. [1]

Все известные современные формы не имеют раковин: только некоторые вымершие примитивные формы обладали створками . Группа состоит из двух клад Solenogastres (Neomeniomorpha) и Caudofoveata (Chaetodermomorpha), которые в совокупности содержат 28 семейств и около 320 видов . Аплакофоры традиционно считаются предками других классов моллюсков. Однако связь между двумя группами аплакофоров и другими классами моллюсков, а также друг с другом пока неясна.

Аплакофоры имеют цилиндрическую червеобразную форму и в большинстве своем очень малы, их длина не превышает 5 сантиметров (2 дюймов); однако некоторые виды могут достигать длины 30 сантиметров (12 дюймов).

Место обитания

Caudofoveates обычно зарываются в субстрат , в то время как Solenogasters обычно являются эпибентосными . Оба таксона наиболее распространены в водных регионах глубже 20 метров (66 футов), где некоторые виды могут достигать плотности до четырех или пяти особей на квадратный метр (три или четыре на квадратный ярд). Solenogasters обычно являются плотоядными, питающимися книдариями или иногда кольчатыми червями или другими таксонами, в то время как Caudofoveates в основном являются детритофагами или питаются фораминиферами . [2]

Описание

Epimenia babai , представитель отряда соленогастров

Аплакофоры — червеобразные животные, мало похожие на большинство других моллюсков. У них нет раковины , хотя в кожу встроены небольшие кальцинированные спикулы; эти спикулы иногда покрыты органической пленкой, которая, предположительно, выделяется микроворсинками. [3] У хвостатых яйцекладущих отсутствует нога, тогда как у соленогастеров она узкая, без собственной мускулатуры. Мантийная полость редуцирована до простой клоаки , в которую открываются анус и выделительные органы, и расположена в задней части животного. Голова рудиментарна и не имеет глаз или щупалец. [4] Кутикула обоих подклассов хитиновая, [5] имеет нерегулярную текстуру. [6] Шипы несут органическую матрицу. [7] Склериты могут быть полыми или сплошными; пустота внутри склеритов некоторых видов заполняется во время роста. [6] Склериты обычно формируются внутри кутикулы, выступая наружу, когда они полностью вырастают. [6] Вероятно, они начинают жизнь как аморфный карбонат кальция, который органическая матрица превращает в арагонитовый облик по мере созревания шипов. [6] Склериты могут иметь форму простых шипов, прямых, изогнутых, килевидных, бороздчатых или крючковатых; или как чашевидные лезвия; более сложные структуры обычны для копулятивных спикул. [8] [9] У нескольких видов соленогастеров склериты меняют морфологию во время роста; молодые особи могут иметь плоские, твердые, чешуевидные склериты, которые у взрослых особей могут заменяться более длинными полыми шиповидными склеритами. [10]

Однако связь с другими моллюсками очевидна из некоторых особенностей пищеварительной системы; аплакофоры обладают как радулой, так и стилем . Существует множество радулярных форм и функций. [11] Щупальценосные моллюски являются гермафродитами и, как предполагается, имеют внутреннее оплодотворение , в отличие от хвостатоямчатых, которые имеют два пола и размножаются внешним оплодотворением . Во время развития мантийная полость личинки сворачивается и закрывается, создавая червеобразную форму взрослой особи. [4] Хвостоямчатые моллюски также отличаются от щелевидных моллюсков наличием головного щита и тела, которое дифференцировано на три отдела. [12]

Таксономия и эволюция

Этот класс когда-то классифицировался как морские огурцы в иглокожих . В 1987 году они были официально признаны моллюсками и получили свой собственный класс. Он состоит из двух кладов : Solenogastres и Caudofoveata . Он считался полифилетическим [13], но более поздние молекулярные доказательства подтверждают его как монофилетическую кладу. [14] [15]

Родственные связи аплакофоров долгое время были неопределенными. Молекулярные и ископаемые свидетельства, казалось, помещали аплакофоров в кладу Aculifera , как сестринскую группу для Polyplacophora . [14] [15] [16] [17] [18] Открытие в 2012 году Kulindroplax , ископаемого аплакофора с панцирем, подобным панцирю полиплакофора, решительно подтверждает эту гипотезу и показывает, что аплакофоры произошли от предков, у которых были клапаны. [19]

Ссылки

  1. ^ MolluscaBase eds. (2021). MolluscaBase. Aplacophora. Доступ через: Всемирный реестр морских видов по адресу: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=411 от 2021-04-13
  2. ^ Тодт, К. (2013). «Моллюски аплакофоры — все еще неясные и сложные?». Американский малакологический вестник . 31 : 181–187. doi : 10.4003/006.031.0110. S2CID  85911879.
  3. ^ Хаас, Винфрид (1981). «Эволюция известковых твердых частей у примитивных моллюсков». Malacologia . 21 : 403–418.
  4. ^ ab Barnes, Robert D. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 389. ISBN 978-0-03-056747-6.
  5. ^ Питерс, В. (1972). «Распространение хитина у моллюсков». Сравнительная биохимия и физиология B. 41 ( 3): 541–550. doi :10.1016/0305-0491(72)90117-4.
  6. ^ abcd Кингсли, Рони Дж.; Фрёлих, Дженна; Маркс, Кэролин Б.; Спайсер, Лори М.; Тодт, Кристиан (2012). «Формирование и морфология эпидермальных склеритов соленогастера глубоководного гидротермального источника ( Helicoradomenia sp., Solenogastres, Mollusca)». Зооморфология . 132 : 1–9. doi :10.1007/s00435-012-0168-x. S2CID  15935925.
  7. ^ Kingsley, RJ; Marks, CB (2008). "Морфология и формирование спикул у Helicoradomenia acredema (Mollusca: Aplacophora)". Микроскопия и микроанализ . 14 (S2): 1450–1451. Bibcode :2008MiMic..14S1450K. doi :10.1017/S1431927608088405. S2CID  135492113.
  8. ^ Scheltema, Amelie H. (1985). «Семейство Prochaetodermatidae Aplacophora в Североамериканском бассейне, включая Chevroderma ng и Spathoderma ng (Mollusca; Chaetodermomorpha)». Биологический бюллетень . 169 (2): 484–529. doi :10.2307/1541497.
  9. ^ Scheltema, AH; Schander, C; Kocot, KM (2012). «Твердая и мягкая анатомия двух родов Dondersiidae (Mollusca, Aplacophora, Solenogastres)». The Biological Bulletin . 222 (3): 233–69. doi : 10.1086/bblv222n3p233. hdl : 1912/5273 . PMID  22815372. S2CID  28029055.
  10. ^ Тодт, К.; Ваннингер, А. (2010). «О панцирях, трохах, раковинах и спикулах: Развитие базального моллюска Wirenia argentea (Solenogastres) и его влияние на эволюцию основных признаков личинок трохозой». Frontiers in Zoology . 7 (1): 6. doi : 10.1186/1742-9994-7-6 . PMC 2828982 . PMID  20181015. 
  11. ^ Тодт, К.; Фон Сальвини-Плавен, Л. (2005). «Пищеварительный тракт Helicoradomenia (Solenogastres, Mollusca), моллюсков-аплакофор из гидротермальных источников Восточно-Тихоокеанского поднятия». Биология беспозвоночных . 124 (3): 230–253. doi :10.1111/j.1744-7410.2005.00023.x.
  12. ^ Биология и эволюция моллюсков
  13. ^ Giribet, G.; Okusu, A, A.; Lindgren, AR, AR; Huff, SW, SW; Schrödl, M, M.; Nishiguchi, MK, MK (май 2006 г.). «Доказательства клады, состоящей из моллюсков с серийно повторяющимися структурами: моноплакофоры связаны с хитонами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Bibcode : 2006PNAS..103.7723G. doi : 10.1073/pnas.0602578103 . PMC 1472512. PMID  16675549 . 
  14. ^ ab Kocot, KM; Cannon, JT; Todt, C.; Citarella, MR; Kohn, AB; Meyer, A.; Santos, SR; Schander, C.; Moroz, LL; et al. (2011). «Филогеномика раскрывает глубокие связи моллюсков». Nature . 477 (7365): 452–456. Bibcode :2011Natur.477..452K. doi :10.1038/nature10382. PMC 4024475 . PMID  21892190. 
  15. ^ ab Smith, SA; Wilson, NG; Goetz, FE; Feehery, C.; Andrade, SNCS; Rouse, GW; Giribet, G.; Dunn, CW (2011). «Установление эволюционных отношений моллюсков с помощью филогеномных инструментов». Nature . 480 (7377): 364–367. Bibcode :2011Natur.480..364S. doi :10.1038/nature10526. PMID  22031330. S2CID  4321076.
  16. ^ Sigwart, JD; Sutton, MD (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1624): 2413–2419. doi :10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978. PMID  17652065 . Для краткого обзора см. "The Mollusca". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 2 октября 2008 г.
  17. ^ Scheltema, AH (1 февраля 1993 г.). «Aplacophora как прогенетические Aculiferans и происхождение моллюсков из полости рта как сестринского таксона Sipuncula». The Biological Bulletin . 184 (1): 57–78. doi :10.2307/1542380. JSTOR  1542380. PMID  29300613.
  18. ^ Винтер, Дж.; Сперлинг, EA; Бриггс, DEG ; Петерсон, KJ (2011). «Молекулярная палеобиологическая гипотеза происхождения моллюсков-аплакофоров и их происхождение от хитоноподобных предков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1732): 1259–1268. doi :10.1098/rspb.2011.1773. PMC 3282371. PMID  21976685 . 
  19. ^ Sutton, MD; Briggs, DEG; Siveter, DJ; Siveter, DJ; Sigwart, JD (2012). «Силурийская бронированная аплакофора и ее значение для филогении моллюсков». Nature . 490 (7418): 94–97. Bibcode :2012Natur.490...94S. doi :10.1038/nature11328. PMID  23038472. S2CID  4422386.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Aplacophora .