Потомство, полученное апомиктически, генетически идентично родительскому растению, за исключением нерецидивирующего апомиксиса. Его этимология греческая: «вдали от» + «смешивание».
Обычное бесполое размножение растений, такое как размножение черенками или листьями, никогда не считалось апомиксисом. В отличие от партенокарпии , которая подразумевает образование бессемянных плодов без оплодотворения, апомиктические плоды имеют жизнеспособные семена, содержащие полноценный зародыш, с бесполым происхождением.
В цветковых растениях термин «апомиксис» используется в узком смысле для обозначения агамоспермии , т. е. клонального размножения через семена. Хотя агамоспермия теоретически может иметь место у голосеменных , она, по-видимому, отсутствует в этой группе. [1]
Апогамия — родственный термин, который со временем имел различные значения. У растений с независимыми гаметофитами (особенно у папоротников) этот термин по-прежнему используется взаимозаменяемо с «апомиксисом», и оба относятся к образованию спорофитов путем партеногенеза клеток гаметофита.
Мужской апомиксис ( отцовский апомиксис ) подразумевает замену генетического материала яйца генетическим материалом пыльцы.
Некоторые авторы включали все формы бесполого размножения в апомиксис, но это обобщение термина с тех пор исчезло. [1]
Эволюция
Поскольку апомиктические растения генетически идентичны из поколения в поколение, каждая линия имеет некоторые признаки настоящего вида , сохраняя отличия от других апомиктических линий в пределах одного рода , имея при этом гораздо меньшие различия, чем обычно между видами большинства родов. Поэтому их часто называют микровидами . В некоторых родах можно идентифицировать и назвать сотни или даже тысячи микровидов, которые могут быть сгруппированы вместе как совокупности видов , обычно перечисленные во флорах с соглашением « Genus species agg.» (например, ежевика , Rubus fruticosus agg.). В некоторых семействах растений роды с апомиксисом довольно распространены, например, в Asteraceae , Poaceae и Rosaceae . Примеры апомиксиса можно найти в родах Crataegus (боярышники), Amelanchier (иргина), Sorbus ( рябины и рябины ), Rubus (ежевика), Poa (луговые травы), Nardus stricta (матграсс), Hieracium (ястребинки) и Taraxacum (одуванчики). Сообщается, что апомиксис встречается примерно у 10% существующих в мире папоротников . [2] Среди полистихоидных папоротников апомиксис развивался несколько раз независимо в трех различных кладах . [2]
Хотя эволюционные преимущества полового размножения утрачиваются, апомиксис может передавать черты, благоприятные для эволюционной приспособленности. Как выразился Йенс Клаузен : [3] : 470
На самом деле апомикты открыли эффективность массового производства задолго до того, как Генри Форд применил его к производству автомобилей. ... Факультативный апомиксис ... не предотвращает вариации; скорее, он увеличивает количество определенных сортовых продуктов.
Факультативный апомиксис означает, что апомиксис не всегда происходит, т. е. половое размножение также может происходить. Кажется вероятным, что весь апомиксис у растений является факультативным; [4] [5] другими словами, что «облигатный апомиксис» является артефактом недостаточного наблюдения (пропуская необычное половое размножение).
Апогамия и апоспория у нецветковых растений
Гаметофиты мохообразных , реже папоротников и плауновидных могут развить группу клеток, которые растут, чтобы выглядеть как спорофит вида, но с уровнем плоидности гаметофита, явление, известное как апогамия. Спорофиты растений этих групп также могут иметь способность образовывать растение, которое выглядит как гаметофит, но с уровнем плоидности спорофита, явление, известное как апоспория. [6] [7]
См. также андрогенез и андроклинез, описанные ниже, тип мужского апомиксиса, который встречается у хвойного дерева Cupressus dupreziana .
У цветковых растений (покрытосеменных)
Агамоспермия, бесполое размножение через семена, происходит у цветковых растений посредством множества различных механизмов [4] , и простая иерархическая классификация различных типов невозможна. Следовательно, существует почти столько же различных вариантов использования терминологии для апомиксиса у покрытосеменных, сколько и авторов по этой теме. Для англоговорящих очень влиятельна работа Maheshwari 1950 [8] . Немецкоговорящие, возможно, предпочтут обратиться к Rutishauser 1967. [9] Некоторые старые учебники [10] на основе дезинформации (что яйцеклетка в мейотически нередуцированном гаметофите никогда не может быть оплодотворена) пытались реформировать терминологию, чтобы она соответствовала термину партеногенез , как он используется в зоологии , и это продолжает вызывать много путаницы.
Агамоспермия встречается в основном в двух формах: При гаметофитном апомиксисе зародыш возникает из неоплодотворенной яйцеклетки (т. е. путем партеногенеза) в гаметофите , который был произведен из клетки, не завершившей мейоз. При адвентивной эмбрионии (спорофитном апомиксисе) зародыш формируется непосредственно (не из гаметофита) из нуцеллуса или покровной ткани (см. нуцеллярная эмбриония ).
Возвратный апомиксис , теперь чаще называют гаметофитным апомиксисом : в этом типе мегагаметофит имеет то же число хромосом, что и материнское растение, поскольку мейоз не был завершен. Он обычно возникает либо из археспориальной клетки, либо из какой-то другой части нуцеллуса .
Адвентивная эмбриония , также называемая спорофитным апомиксисом , спорофитным почкованием или нуцеллярной эмбрионией : здесь в семяпочке может быть мегагаметофит , но эмбрионы не возникают из клеток гаметофита; они возникают из клеток нуцеллуса или интегумента. Адвентивная эмбриония важна у нескольких видов Citrus , у Garcinia , Euphorbia dulcis , Mangifera indica и т. д.
Вегетативный апомиксис : В этом типе «цветы заменяются луковичками или другими вегетативными побегами, которые часто прорастают еще на растении». Вегетативный апомиксис важен для Allium , Fragaria , Agave и некоторых злаков, среди прочих.
Типы гаметофитного апомиксиса
Гаметофитный апомиксис у цветковых растений развивается несколькими различными способами. [11] Мегагаметофит развивается с яйцеклеткой внутри, которая развивается в эмбрион посредством партеногенеза . Центральной клетке мегагаметофита может потребоваться оплодотворение для формирования эндосперма , псевдогамного гаметофитного апомиксиса , или при автономном гаметофитном апомиксисе оплодотворение эндосперма не требуется.
При диплоспории (также называемой генеративной апоспорией ) мегагаметофит возникает из клетки археспория.
При апоспории (также называемой соматической апоспорией ) мегагаметофит возникает из какой-то другой (соматической) клетки нуцеллуса.
Возникла значительная путаница, поскольку диплоспорию часто определяют как процесс, затрагивающий только материнскую клетку мегаспоры , но у ряда семейств растений имеется многоклеточный археспорий, а мегагаметофит может происходить из другой клетки археспория.
Диплоспория далее подразделяется в зависимости от того, как формируется мегагаметофит:
Allium odorum – тип A. nutans . Хромосомы удваиваются (эндомитоз), а затем мейоз протекает необычным образом, при этом копии хромосом объединяются в пары (а не исходные материнские и отцовские копии объединяются в пары).
Тип Taraxacum : мейоз I не завершается, мейоз II создает две клетки, одна из которых дегенерирует; три митотических деления формируют мегагаметофит.
Тип Иксерис : Мейоз I не завершается; происходят три раунда ядерного деления без формирования клеточной стенки; затем происходит формирование стенки.
Типы Blumea – Elymus : митотическое деление сопровождается дегенерацией одной клетки; три митотических деления образуют мегагаметофит.
Типы Eragrostis – Panicum : два митотических деления дают 4-ядерный мегагаметофит с клеточными стенками, образующими три или четыре клетки.
Распространенность среди цветковых растений
Апомиксис встречается по крайней мере в 33 семействах цветковых растений и многократно эволюционировал от половых родственников. [12] [13] Апомиктические виды или отдельные растения часто имеют гибридное происхождение и обычно полиплоидны. [13]
У растений как с апомиктической, так и с мейотической эмбриологией соотношение различных типов может различаться в разное время года, [11] и фотопериод также может изменять это соотношение. [11] Кажется маловероятным, что существуют какие-либо действительно полностью апомиктические растения, поскольку низкие показатели полового размножения были обнаружены у нескольких видов, которые ранее считались полностью апомиктичными. [11]
Генетический контроль апомиксиса может включать в себя одно генетическое изменение, которое влияет на все основные компоненты развития, формирование мегагаметофита, партеногенез яйцеклетки и развитие эндосперма. [14] Однако время различных процессов развития имеет решающее значение для успешного развития апомиктического семени, и на время может влиять множество генетических факторов. [14]
Связанные термины
Апомейоз : «без мейоза»; обычно означает образование мейотически нередуцированного гаметофита.
Партеногенез : Развитие эмбриона непосредственно из яйцеклетки без оплодотворения называется партеногенезом. Он бывает двух типов:
Гаплоидный партеногенез : Партеногенез нормальной гаплоидной яйцеклетки (мейотически редуцированной яйцеклетки) в эмбрион называется гаплоидным партеногенезом. Если материнское растение было диплоидным, то гаплоидный эмбрион, который получается, является моноплоидным , а растение, которое вырастает из эмбриона, является стерильным. Если они не стерильны, они иногда полезны для селекционеров растений (особенно в селекции картофеля, см. дигаплоидия ). Этот тип апомиксиса был зарегистрирован у Solanum nigrum , Lilium spp., Orchis maculata , Nicotiana tabacum и т. д.
Диплоидный партеногенез : когда мегагаметофит развивается без завершения мейоза, так что мегагаметофит и все клетки внутри него мейотически не редуцированы (т. е. диплоидны, но диплоид — неоднозначный термин), это называется диплоидным партеногенезом, и растение, которое развивается из эмбриона, будет иметь то же количество хромосом, что и материнское растение. Диплоидный партеногенез является компонентным процессом гаметофитного апомиксиса (см. выше).
Андрогенез и андроклинизм являются синонимами. Эти термины используются для двух различных процессов, оба из которых приводят к образованию эмбриона с «мужской наследственностью».
Первый процесс является естественным. Его также можно назвать мужским апомиксисом или отцовским апомиксисом . Он включает в себя слияние мужских и женских гамет и замену женского ядра мужским ядром. Это было отмечено как редкое явление у многих растений (например, Nicotiana и Crepis ) и встречается как обычный репродуктивный метод у сахарского кипариса Cupressus dupreziana . [15] [16] [17] Недавно был обнаружен первый пример естественного андрогенеза у позвоночного, рыбы Squalius alburnoides . [18] Он также известен у беспозвоночных, в частности у моллюсков рода Corbicula , и эти бесполо размножающиеся самцы, как отмечено, имеют более широкий диапазон, чем их неинвазивные негермафродитные кузены, более похожие на гермафродитные инвазивные виды в этом роде, что указывает на то, что это иногда имеет эволюционные преимущества. [19]
Второй процесс, который называется андрогенезом или андроклинезом, включает (искусственную) культуру гаплоидных растений из ткани пыльника или микроспор . [20] Андрогенез также был искусственно вызван у рыб. [21]
Апогамия : Хотя этот термин (до 1908 года) использовался для других типов апомиксиса, а затем был отброшен как слишком запутанный, он все еще иногда используется, когда эмбрион развивается из клетки мегагаметофита, отличной от яйцеклетки. У цветковых растений клетки, участвующие в апогамии, были бы синергидами или антиподальными клетками.
Гибриды с добавлением , называемые Рутисхаузером гибридами B III : [9] Эмбрион образуется после оплодотворения мейотически нередуцированной яйцеклетки. Поэтому уровень плоидности эмбриона выше, чем у материнского растения. Этот процесс происходит у некоторых растений, которые в противном случае являются апомиктичными, и может играть важную роль в образовании тетраплоидных растений из триплоидных апомиктичных материнских растений (если они получают пыльцу от диплоидов). Поскольку задействовано оплодотворение, этот процесс не соответствует определению апомиксиса.
Псевдогамия относится к любому репродуктивному процессу, требующему опыления , но не включающему мужское наследование. Иногда его используют в ограничительном смысле для обозначения типов апомиксиса, при которых эндосперм оплодотворяется , а эмбрион — нет. Более точным термином для ограничительного смысла является центрогамия . [20]
Агамовиды , понятие, введенное Гёте Турессоном : «апомиктная популяция, компоненты которой по морфологическим, цитологическим или другим причинам следует считать имеющими общее происхождение», т.е. по сути синонимично «микровидам». [22]
Смотрите также
Цитомиксис – миграция ядра из одной растительной клетки в другую, процесс слияния ядер, происходящий во время мейоза пыльцы.
Клептон – вид, которому для завершения репродуктивного цикла требуется участие другого биологического таксона; это явление известно в зоологии, когда для завершения репродуктивного цикла требуется спаривание с другим таксоном.
Мейоз – деление клеток, приводящее к образованию гаплоидных гамет.
Партенокарпия – образование плодов без семян без оплодотворения, образование плодов без семян
Партеногенез – бесполое размножение без оплодотворения, животный эквивалент апомиксиса.
^ ab Bicknell, Ross A.; Koltunow, Anna M. (2004). «Понимание апомиксиса: последние достижения и оставшиеся загадки». The Plant Cell . 16 (suppl 1): S228–S245. doi :10.1105/tpc.017921. PMC 2643386. PMID 15131250 .
^ ab Liu, Hong-Mei; Dyer, Robert J.; Guo, Zhi-You; Meng, Zhen; Li, Jian-Hui; Schneider, Harald (2012-11-05). "Эволюционная динамика апомиксиса у папоротников: исследование случая полистихоидных папоротников". Journal of Botany . 2012 : 1–11. doi : 10.1155/2012/510478 . ISSN 2090-0120.
^ Клаузен, Дж. (1954). «Частичный апомиксис как равновесная система». Caryologia . 1954, Приложение: 469–479.
^ ab Savidan, YH (2000). "Апомиксис: генетика и селекция". Plant Breeding Reviews . Том 18. С. 13–86. doi :10.1002/9780470650158.ch2. ISBN9780470650158.
^ Анна Верена Ройтеманн; Ана Исабель Хонфи; Пиял Карунаратне; Фабиана Экерс; Диего Эрнан Хойсгаард; Эрик Хавьер Мартинес (21 июня 2022 г.). «Изменение показателей остаточной сексуальности в процессе репродуктивного развития апомиктических тетраплоидов Paspalum». Растения . 11 (13): 1639. doi : 10.3390/PLANTS11131639 . ISSN 2223-7747. ПМЦ 9269205 . PMID 35807591. Викиданные Q115563996.
^ Steil, WN (1939). «Апогамия, апоспория и партеногенез у папоротникообразных». The Botanical Review . 5 (8): 433–453. Bibcode : 1939BotRv...5..433S. doi : 10.1007/bf02878704. S2CID 19209851.
^ Никлас, К. Дж. (1997). Эволюционная биология растений. Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN9780226580838.
^ ab Maheshwari, P. 1950. Введение в эмбриологию покрытосеменных растений. McGraw-Hill, Нью-Йорк.
^ ab Rutishauser, A. 1969. Embryologie und Fortpflanzungsbiologie der Angiospermen: eine Einführung. Шпрингер-Верлаг, Вена.
^ abcd Nogler, GA 1984. Гаметофитный апомиксис. В Эмбриологии покрытосеменных. Под редакцией BM Johri. Springer, Берлин, Германия. С. 475–518.
^ Карман, Дж. Г. (1997). «Асинхронная экспрессия дублирующихся генов у покрытосеменных может вызывать апомиксис, биспорию, тетраспорию и полиэмбрионию». Биологический журнал Линнеевского общества . 61 (1): 51–94. doi : 10.1111/j.1095-8312.1997.tb01778.x .
^ Аб Нигрен, А. (1967). «Апомиксис покрытосеменных». В В. Руланде (ред.). Handbuch der Pflanzenpsyologie . Том. 18. Берлин: Шпрингер-Верлаг. стр. 551–596.
^ ab Koltunow, AM; Johnson, SD; Bicknell, RA (2000). «Апомиксис не сохраняется в развитии у родственных, генетически охарактеризованных растений Hieracium различной плоидности». Sexual Plant Reproduction . 12 (5): 253–266. doi :10.1007/s004970050193. S2CID 23186733.
^ Кристиан Пишо; Бенджамин Лиенс; Хуана Л. Ривера Нава; Жюльен Б. Башелье; Мохамед Эль Маатауи (январь 2008 г.). «Cypress Surrogate Mother Produces Haploid Progeny From Alien Pollen». Генетика . 178 (1): 379–383. doi :10.1534/genetics.107.080572. PMC 2206086. PMID 18202380 .
^ Кристиан Пишо; Бруно Фади; Изабель Хочу (2000). «Отсутствие аллелей материнского дерева в зимограммах эмбрионов Cupressus dupreziana A. Camus». Анналы лесной науки . 57 (1): 17–22. Бибкод : 2000AnFSc..57...17P. дои : 10.1051/лес:2000108 .
^ Пишо, К.; Эль Маатауи, М.; Радди, С.; Радди, П. (2001). «Сохранение: суррогатная мать для находящихся под угрозой исчезновения кипарисов». Природа . 412 (6842): 39. дои : 10.1038/35083687 . PMID 11452293. S2CID 39046191.
^ Моргадо-Сантос, Мигель; Карона, Сара; Висенте, Луис; Коллареш-Перейра, Мария Жуан (2017). «Первые эмпирические доказательства естественного андрогенеза у позвоночных». Королевское общество открытой науки . 4 (5): 170200. Бибкод : 2017RSOS....470200M. дои : 10.1098/rsos.170200 . ПМК 5451830 . ПМИД 28573029.
^ Pigneur, L.-M.; Hedtke, SM; Etoundi, E.; Van Doninck, K. (июнь 2012 г.). «Андрогенез: обзор через изучение эгоистичных моллюсков Corbicula spp». Наследственность . 108 (6): 581–591. doi : 10.1038/hdy.2012.3 . ISSN 1365-2540. PMC 3356815. PMID 22473310 .
^ Солнцева, М. П. (2003). «О некоторых терминах апомиксиса: псевдогамия и андрогенез». Biologia . 58 (1): 1–7.
^ Грунина, А.С.; Рекубратский, А.В. (1 июля 2005 г.). «Индуцированный андрогенез у рыб: получение жизнеспособных ядерно-цитоплазматических гибридов». Российский журнал биологии развития . 36 (4): 208–217. doi :10.1007/s11174-005-0035-5. ISSN 1608-3326. PMID 16208936. S2CID 11750658.
^ Определение видов: справочник от древности до наших дней, Джон С. Уилкинс, ISBN 1433102161 , 2009, стр. 122, 194
Дальнейшее чтение
Гваладзе Г.Е. (1976). Формы апомиксиса рода Allium L. В: С.С. Хохлов (ред.): Apomixis and Breeding, Amarind Pub., Нью-Дели-Бомбей-Калькутта-Нью-Йорк, стр. 160–165.
Бходжвани СС и Бхатнагар СП (1988). Эмбриология покрытосеменных растений. Vikas Publishing house Pvt.Ltd. Нью-Дели.
Хеслоп-Харрисон, Дж. (1972) «Сексуальность у покрытосеменных», стр. 133–289, в Steward, FC (ред.) Plant Physiology, т. 6C, Academic Press New York.
_in_Hyderabad_W_IMG_8660.jpg/1280px-Agave_angustifolia_(Caribbean_Agave)_in_Hyderabad_W_IMG_8660.jpg)
