Araucariaceae — семейство хвойных с тремя ныне живущими родами : Araucaria , Agathis и Wollemia . Хотя в настоящее время ареал распространения семейства в основном ограничен Южным полушарием, за исключением нескольких видов Agathis в Малезии , ранее оно было широко распространено в Северном полушарии в юрский и меловой периоды. [1]
Представители семейства араукариевых, как правило, чрезвычайно высокие вечнозеленые деревья, [2] достигающие высоты 60 м (200 футов) и более. [3] Они также могут иметь очень большой диаметр ствола; новозеландское дерево каури ( Agathis australis ) под названием Tāne Mahuta («Властелин леса») было измерено в 45,2 м (148 футов) в высоту с диаметром на высоте груди 491 см (16,11 фута). Его общий объем древесины, по расчетам, составляет 516,7 м 3 (18 250 куб. футов), [4] что делает его третьим по величине хвойным деревом после секвойи и секвойядендрона (оба из подсемейства кипарисовых Sequoioideae ). [2]
Стволы столбчатые и имеют относительно большую сердцевину со смолянистой корой . [5] Ветвление обычно горизонтальное и ярусное, возникающее регулярно в мутовках из трех-семи ветвей или чередующееся в широко разнесенных парах. [6]
Листья могут быть маленькими, игольчатыми и изогнутыми, или они могут быть большими, широкояйцевидными и сплющенными. [7] Они расположены спирально, устойчивы и обычно имеют параллельное жилкование . [2]
Как и другие хвойные, они производят шишки. Каждое дерево может иметь как мужские, так и женские шишки ( однодомные ) или только мужские или только женские шишки ( двудомные ). [8]
Мужские шишки являются одними из самых крупных среди всех шишек хвойных деревьев, в среднем. Они цилиндрические и поникающие, чем-то напоминающие сережки . Они растут поодиночке на кончиках ветвей или в пазухах листьев. Они содержат многочисленные спорофиллы, расположенные в завитках или спиралях. Каждая имеет от четырех до 20 удлиненных пыльцевых мешочков, прикрепленных к нижней поверхности на одном конце. Пыльцевые зерна круглые и не имеют крыльев или воздушных мешочков. [2] [6] [7]
Женские шишки также очень крупные. Они имеют сферическую или яйцевидную форму и растут прямо на толстых коротких побегах на концах ветвей. Многочисленные прицветники и чешуйки либо срослись друг с другом, либо разделены на половину своей длины. [2] [6] [7] Чешуйки почти всегда несут только одно семя на своей верхней поверхности, в отличие от двух у настоящих сосен (семейство Pinaceae ). [9] Они очень крупные, одни из самых крупных семян среди хвойных. Они разносятся ветром, обычно с помощью структур, похожих на крылья. По достижении зрелости женские шишки отделяются и падают на землю. [2] [6] [7] Из-за своего размера они могут нанести серьезные травмы, если попадут на человека. Например, шишки бунья бунья, Araucaria bidwillii , весят до 10 кг (22 фунта), [10] примерно размером и весом с большой ананас. Они могут падать с высоты 23 м (75 футов). [9]
Araucariaceae классифицируется в порядке Pinales , классе Pinopsida отдела Pinophyta . Отдел включает все живые хвойные деревья. Однако в последнее время некоторые специалисты рассматривают Araucariaceae как отдельный порядок, Araucariales . [ 2]
Семейство Araucariaceae включает три современных рода и около 41 вида. [5]
Ниже представлена филогения Pinophyta, основанная на кладистическом анализе молекулярных данных. Она показывает положение Araucariaceae в пределах отдела. [11]
Взаимоотношения между ныне живущими представителями семейства Араукариевых. [12]
Молекулярные данные подтверждают, что Araucariaceae и Podocarpaceae отделились друг от друга в конце пермского периода . [13]
На сегодняшний день известен 41 вид, входящий в три рода: Agathis , Araucaria и Wollemia , распространенные в основном в Южном полушарии.
Наибольшее разнообразие наблюдается в Новой Каледонии (18 видов), другие виды встречаются в Австралии, Аргентине, Новой Зеландии, Чили, южной Бразилии и Малайзии. В Малайзии агатис простирается на небольшое расстояние в Северное полушарие, достигая 18° с. ш. на Филиппинах.
Несколько видов являются очень популярными декоративными деревьями в садах в субтропических регионах, а некоторые также являются очень важными древесными деревьями, производящими древесину высокого качества. У некоторых есть съедобные семена, похожие на кедровые орехи, а другие производят ценную смолу и янтарь . В лесах, где они встречаются, они обычно являются доминирующими деревьями, часто самыми крупными видами в лесу; самым крупным является Araucaria hunsteinii , предположительно высотой 89 м в Новой Гвинее, а несколько других видов достигают высоты 50–65 м. A. heterophylla , сосна острова Норфолк, является известным ландшафтным и комнатным растением из этого таксона.
Искусные ремесленники в провинции Эрзурум, Турция, на протяжении столетий использовали окаменевшую древесину Araucariaceae для изготовления ювелирных изделий и декоративных изделий. Он известен как « Oltustone », название происходит от города Олту , где его чаще всего добывают. Несмотря на то, что этот полудрагоценный камень классифицируется как «камень», анатомия древесины показывает, что это были окаменевшие части стволов Araucariacea. Oltustone, также называемый «черным янтарем», уникален для Турции. Он тусклый и черный, но при полировке приобретает привлекательный черный блеск. [14]
Ископаемые останки, которые, как широко распространено мнение, принадлежат к семейству араукариевых, включают формы родов Araucarites (различные), Agathoxylon и Araucarioxylon (древесина), Brachyphyllum (листья), Araucariacites и Dilwynites (пыльца) и Protodammara (шишки).
Древнейшие окончательные записи Araucariaceae относятся к ранней юре , хотя есть потенциальные более ранние записи позднего триаса. Ранние представители Araucaria широко распространены в обоих полушариях к средней юре , такие как Araucaria mirabilis и Araucaria sphaerocarpa из средней юры Аргентины и Англии соответственно. [15] Древнейшие записи линии Wollemia - Agathis из мелового периода , включая Emwadea microcarpa из альбской формации Winton в Австралии [16] и Wairarapaia mildenhallii из альбско- сеноманских отложений Новой Зеландии. [17] [12] Древнейшие ископаемые, в настоящее время уверенно отнесенные к Agathis, являются окаменелости Agathis immortalis из формации Саламанка в Патагонии, которая датируется палеоценом , приблизительно 64,67–63,49 миллионов лет назад. Листья, похожие на агатис, также известны из немного более древней формации Лефипан того же региона, которая датируется самым концом мелового периода. [18] Ископаемые остатки араукариевых также известны из позднего олигоцена или раннего миоцена юго-западной оконечности Африки. [19] Заявленные записи об агатисе из эоцена Канады, основанные на химическом анализе янтаря, сомнительны. [20]
«Спектроскопия ядерного магнитного резонанса (ЯМР) показала, что янтарь был образован смолой рода Agathis (Araucariaceae) (Poinar et al. 1999); однако ЯМР-спектроскопия, указывающая на происхождение различных видов янтаря мелового периода от Araucariaceae, может быть проблематичной (Grimaldi et al. 2000).
