stringtranslate.com

Архееллум

Археелла ( мн.: архаелла ; ранее архейный жгутик ) представляет собой уникальную структуру на поверхности клеток многих архей , обеспечивающую плавательную подвижность . Архееллум состоит из жесткой спиральной нити, прикрепленной к клеточной мембране с помощью молекулярного двигателя . Этот молекулярный двигатель, состоящий из цитозольных, мембранных и псевдопериплазматических белков, отвечает за сборку нити и, после сборки, за ее вращение. Вращение нити приводит в движение клетки архей в жидкой среде, подобно гребному винту лодки. Бактериальным аналогом археллы является жгутик , который также отвечает за их плавательную подвижность и его также можно сравнить с вращающимся штопором. Хотя движение архаелл и жгутиков иногда называют «хлыстовым», это неверно, поскольку только реснички у эукариот движутся таким образом. Действительно, даже слово «жгутик» (слово, происходящее от латинского слова, означающего «кнут») является неправильным употреблением, поскольку бактериальные жгутики также действуют как структуры, подобные пропеллерам.

Ранние исследования «архейных жгутиков» выявили несколько различий между архаеллами и жгутиками, хотя эти различия были отвергнуты как возможная адаптация архей к экстремальным экологическим условиям, в которых, как известно, в то время обитали археи. Когда были секвенированы первые геномы архейных организмов , стало очевидно, что археи не кодируют ни один из белков, входящих в состав жгутика, тем самым было установлено, что двигательная система архей принципиально отличается от таковой у бактерий. Чтобы подчеркнуть разницу между этими двумя органеллами, в 2012 году было предложено название « архаеллум» после исследований, которые показали, что он эволюционно и структурно отличается от бактериальных жгутиков и эукариотических ресничек. [1]

Архаеллы эволюционно и структурно связаны с филаментными системами типа IV (TFF). [2] Семейство TFF, по-видимому, произошло от последнего универсального общего предка, откуда оно разделилось на архаеллу, пили типа IV, системы секреции типа II и пили Tad. [3]

История

Первые наблюдения того, что сейчас известно как архей, возможно, имели место более 100 лет назад, еще до идентификации архей. Археи были первоначально идентифицированы в 1977 году Карлом Вёзе и Джорджем Э. Фоксом [4], а три домена жизни ( эукарии , археи и бактерии ) были предложены 10 лет спустя. [5] Также в 1970-х годах впервые было высказано предположение, что белки, составляющие нить археллы, отличаются от белков, которые собираются в нить жгутика, хотя убедительных данных все еще не было. В следующем десятилетии стало очевидно, что все изученные до сих пор архаеллы обладают некоторыми «странными» особенностями, такими как сильное присутствие гликозилирования у архаеллинов (то есть мономеров, образующих нити архаелл). Открытию способствовало клонирование первые архееллины. «Странность» архаелл была подтверждена в конце 1990-х годов, когда были опубликованы первые последовательности геномов архейных видов, а именно Methanocaldococcus jannaschii в 1996 г., Archaeoglobus fulgidus в 1997 г. и Pyrococcus horikoshii в 1998 г. [6] [7] [8] Хотя гены археллинов были идентифицированы во всех этих трех геномах, не удалось идентифицировать какой-либо ген, гомолог тех, которые участвуют в жгутиковании. Помимо доказательств того, что архелла не связана с жгутиком, именно в это время стало более очевидным сходство между археллой и пилями IV типа (T4P). [9] Одним из наиболее ярких свидетельств того времени было наблюдение, что архаеллины синтезируются в цитоплазме в виде пребелков с сигнальным пептидом, который необходимо расщепить перед их внедрением, предположительно в основании растущей архаеллярной нити. Флагеллины, с другой стороны, не синтезируются в виде пребелков. Скорее, эти белки синтезируются в зрелом состоянии, перемещаются в просвет жгутиковой нити (которая, следовательно, полая) и собираются на ее кончике. [10] Именно на основании сходства между архаеллами и пилями IV типа в 1996 году было опубликовано первое предложение о том, как собираются архаеллы. [11] В следующем десятилетии наблюдался значительный прогресс в понимании архаеллы. Был идентифицирован фермент, ответственный за расщепление сигнального пептида, а также другие гены, которые считались частью оперона архаеллы (ныне кластер arl ). [9] [12] Интересно, что именно в этот период появились архаеллы из эвриархеи Halobacterium salinarum.Было показано, что он осуществляется за счет гидролиза АТФ. [13] Хотя сходство между T4P и архаеллами позволило предположить, что гидролиз АТФ может питать эту органеллу, это открытие выявило еще одно важное различие между архаеллами и жгутиками, поскольку последние питаются катионным насосом. [14] На этот раз также были проведены некоторые первоначальные исследования хемотаксиса у архей, хотя первоначальный анализ геномов архей уже предположил, что эти организмы обладают бактериоподобной системой хемотаксиса. Интересно, что, несмотря на разные моторы, археи и бактерии имеют удивительно схожие хемотаксические механизмы. [15]

В 2010-е годы исследования генных продуктов оперона arl позволили установить функцию многих «акцессорных» белков археллума, то есть белков, составляющих мотор этой органеллы. За это время удалось определить минимальный набор компонентов, необходимых для зрелой и функциональной архееллы: архаэллин (один тип или несколько), препилинпептидаза, отщепляющая сигнальный пептид от преархеллина, и белки ArlC/D/E/F/G/H/I/J. У филы Crenarchaetoa гены белков ArlC/D/E не обнаружены; вместо этого архаеллированные члены этого кода типа ArlX, которые, как полагают, имеют функцию, аналогичную ArlC/D/E. [16] На основании всех накопившихся доказательств уникальной природы архаеллы в 2012 году Кен Джаррелл и Соня-Верена Альберс предложили называть эту органеллу не «архейными жгутиками», а скорее «архаеллой». [1] Несмотря на некоторую первоначальную критику, [17] [18] это название теперь широко принято в научном сообществе, и по состоянию на 6 июня 2021 года поиск в PubMed по терминам «архаэлла» или «архаеллум» в последнее время дает больше результатов. лет, чем термины «архейные жгутики» или «архейные жгутики».

Исследования архаелл все еще продолжаются, как в отношении базовой биологии этой органеллы, так и в отношении ее экологической роли и даже потенциальных биотехнологических применений. Некоторые из вопросов, которые остаются открытыми, заключаются в том, как регулируется экспрессия оперона arl , как выглядит моторный комплекс археллы и какова роль некоторых вспомогательных компонентов археллума. [9]

Состав

Электронные микрофотографии Sulfolobus acidocaldarius MW001 во время нормального роста. Указание на архаеллы (черные стрелки) и пили (белые стрелки). Негативное окрашивание уранилацетатом.

Компоненты

Модель кренархейной археллы 2015 г. [16]

Большинство белков, составляющих археллюм, закодированы в одном генетическом локусе. Этот генетический локус содержит 7–13 генов, которые кодируют белки, участвующие либо в сборке, либо в функционировании археллы. [19] Генетический локус содержит гены, кодирующие архееллины ( arlA и arlB ) — структурные компоненты нити — и моторные компоненты ( arlI , arlJ , arlH ). Кроме того, этот локус кодирует другие вспомогательные белки ( arlG , arlF , arlC , arlD , arlE и arl X). ArlX обнаружен только у Crenarchaeota, а ArlCDE (которые могут существовать как отдельные белки или как слитые белки) у Euryarchaeotes. Считается, что ArlX и ArlCDE имеют схожие функции, и считается, что неизвестный белок выполняет ту же функцию у Thaumarchaeota.

Оперон архееллы исторически был известен как fla (от «жгутик»), но во избежание путаницы с бактериальным жгутиком и для соответствия остальной номенклатуре (архаеллум, архееллины) его недавно было предложено переименовать в arl ( гены , связанные с архелинами ). [12] Следовательно, название генов также отличается (например, flaJ теперь — arlJ ). Таким образом, в специализированной литературе можно встретить обе номенклатуры, причем с 2018 года все чаще используется номенклатура arl .

Генетический анализ различных архей показал, что каждый из этих компонентов необходим для сборки археллы. [20] [21] [22] [23] [ 24] Препилинпептидаза (называемая PibD у кренархеот и ArlK (ранее FlaK) у эвриархеот) необходима для созревания архееллинов и обычно кодируется в другом месте хромосомы. [25]

Функциональная характеристика была выполнена для ArlI, члена суперсемейства АТФазы системы секреции типа II/IV [26] и PibD/ArlK. [25] [27] [28] ArlI образует гексамер, который гидролизует АТФ и, скорее всего, генерирует энергию для сборки археллума и обеспечения его вращения. [29] [30] PibD расщепляет N-конец археллинов до того, как они смогут собраться. ArlH ( PDB : 2DR3 ) имеет RecA -подобную складку и неактивные домены АТФазы. [31] [32] Этот белок является гомологом KaiC, белка, играющего центральную роль в регуляции циркадного ритма у цианобактерий. Однако считается, что эта функция не сохраняется; скорее, ArlH также демонстрирует аутофосфорилирование, которое, по-видимому, модулирует его взаимодействие с АТФазой ArlI. [33] Несмотря на делецию arlH , приводящую к потере подвижности, что делает этот белок незаменимым для архееллирования, его роль в моторе археллы остается неизвестной. ArlI и ArlH взаимодействуют и, возможно, вместе с предсказанным мембранным белком ArlJ образуют центральный моторный комплекс. У Crenarchaeota этот двигательный комплекс может быть окружен каркасом, образованным кольцом, состоящим из ArlX. [34] Криоэлектронные томограммы предполагают, что у эвриархеотов ArlCDE образует структуру под мотором, возможно, в порядке (сверху вниз) ArlJ-ArlI-ArlH-ArlCDE. [35] ArlF и ArlG, возможно, образуют статор этого комплекса, обеспечивая статическую поверхность, по которой может двигаться ротор, а также закрепляя двигатель на клеточной оболочке, тем самым предотвращая разрыв мембраны из-за архелярного вращения. [36] [37] Структура ArlCDE неизвестна, но было показано, что этот комплекс (или его варианты) связывает механизм хемотаксиса и археллум у Haloferax volcanii . [38]

Функциональные аналоги

Несмотря на ограниченное количество доступных в настоящее время подробностей о структуре и сборке архей, в результате многочисленных исследований становится все более очевидным, что архаеллы играют важную роль в различных клеточных процессах у архей. Несмотря на структурные различия с бактериальным жгутиком, основная функция археллума до сих пор приписывалась плаванию в жидких [24] [39] [40] и полутвердых поверхностях. [41] [42] Увеличение биохимической и биофизической информации еще больше консолидировало ранние наблюдения опосредованного архей плавания у архей. Подобно бактериальному жгутику, [43, 44] архаеллум также обеспечивает прикрепление к поверхности и межклеточную связь. [45] [46] Однако, в отличие от бактериального жгутика, архаеллум не играет роли в формировании архейной биопленки. [47] Единственная предполагаемая функция архейных биопленок на данный момент — это фаза расселения биопленки, когда клетки архей покидают сообщество, используя свою археллуму для дальнейшей инициации следующего раунда формирования биопленки. Кроме того, было обнаружено, что археллум может иметь сайт связывания металлов. [48]

Рекомендации

  1. ^ Аб Джаррелл К.Ф., Альберс С.В. (июль 2012 г.). «Архееллум: старая двигательная структура с новым именем». Тенденции в микробиологии . 20 (7): 307–12. дои : 10.1016/j.tim.2012.04.007. ПМИД  22613456.
  2. ^ Берри Дж.Л., Пеличич В. (январь 2015 г.). «Исключительно широко распространенные наномашины, состоящие из пилинов типа IV: прокариотические ножи швейцарской армии». Обзоры микробиологии FEMS . 39 (1): 134–54. дои : 10.1093/femsre/fuu001. ПМЦ 4471445 . ПМИД  25793961. 
  3. ^ Дениз Р., Эбби СС, Роча EP (июль 2019 г.). Биби М. (ред.). «Диверсификация суперсемейства филаментов типа IV в машины для адгезии, секреции белка, поглощения ДНК и подвижности». ПЛОС Биология . 17 (7): e3000390. дои : 10.1371/journal.pbio.3000390 . ПМЦ 6668835 . ПМИД  31323028. 
  4. ^ Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–90. Бибкод : 1977PNAS...74.5088W. дои : 10.1073/pnas.74.11.5088 . ПМК 432104 . ПМИД  270744. 
  5. ^ Woese CR, Кандлер О, Уилис МЛ (июнь 1990 г.). «На пути к естественной системе организмов: предложение для доменов архей, бактерий и эукариев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W. дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК 54159 . ПМИД  2112744. 
  6. ^ Балт CJ, Уайт О, Олсен Г.Дж., Чжоу Л., Флейшманн Р.Д., Саттон Г.Г. и др. (август 1996 г.). «Полная последовательность генома метаногенного архея Methanococcus jannaschii». Наука . 273 (5278): 1058–73. Бибкод : 1996Sci...273.1058B. дои : 10.1126/science.273.5278.1058. PMID  8688087. S2CID  41481616.
  7. ^ Кленк Х.П., Клейтон Р.А., Томб Дж.Ф., Уайт О., Нельсон К.Э., Кетчум К.А. и др. (ноябрь 1997 г.). «Полная последовательность генома гипертермофильной сульфатредуцирующей археи Archaeoglobus fulgidus». Природа . 390 (6658): 364–70. Бибкод : 1997Natur.390..364K. дои : 10.1038/37052 . PMID  9389475. S2CID  83683005.
  8. ^ Каварабаяси Ю., Савада М., Хорикава Х., Хайкава Ю., Хино Ю., Ямамото С. и др. (апрель 1998 г.). «Полная последовательность и генная организация генома гипертермофильной архебактерии Pyrococcus horikoshii OT3». Исследование ДНК . 5 (2): 55–76. дои : 10.1093/dnares/5.2.55 . ПМИД  9679194.
  9. ^ abc Джаррелл К.Ф., Альберс С.В., Мачадо Дж. (16 апреля 2021 г.). «Всесторонняя история подвижности и археляции в археях». ФЭМС Микробы . 2 : xtab002. doi : 10.1093/femsmc/xtab002 . ПМЦ 10117864 . ПМИД  37334237. 
  10. ^ Macnab RM (ноябрь 2004 г.). «Экспорт жгутикового белка типа III и сборка жгутика». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Исследования молекулярных клеток . 1694 (1–3): 207–17. дои : 10.1016/j.bbamcr.2004.04.005. ПМИД  15546667.
  11. ^ Джаррелл К.Ф., Бэйли Д.П., Костюкова А.С. (сентябрь 1996 г.). «Жгутик архей: уникальная двигательная структура». Журнал бактериологии . 178 (17): 5057–64. дои : 10.1128/jb.178.17.5057-5064.1996. ПМК 178298 . ПМИД  8752319. 
  12. ^ аб Польшредер М., Пфайффер Ф., Шульце С., Абдул Халим М.Ф. (сентябрь 2018 г.). «Биогенез поверхности архейных клеток». Обзоры микробиологии FEMS . 42 (5): 694–717. дои : 10.1093/femsre/fuy027. ПМК 6098224 . ПМИД  29912330. 
  13. ^ Штрайф С., Штаудингер В.Ф., Марван В., Остерхельт Д. (декабрь 2008 г.). «Вращение жгутиков у архей Halobacterium salinarum зависит от АТФ». Журнал молекулярной биологии . 384 (1): 1–8. дои : 10.1016/j.jmb.2008.08.057. ПМИД  18786541.
  14. ^ Лай Ю.В., Ридоне П., Перальта Дж., Танака М.М., Бейкер М.А. (январь 2020 г.). Марголин В. (ред.). «Эволюция элементов статора роторных прокариотных двигателей». Журнал бактериологии . 202 (3). дои : 10.1128/JB.00557-19. ПМК 6964736 . ПМИД  31591272. 
  15. ^ Quax TE, Альберс С.В., Пфайффер Ф. (декабрь 2018 г.). Робинсон Н.П. (ред.). «Такси в архее». Новые темы в науках о жизни . 2 (4): 535–546. doi : 10.1042/ETLS20180089. ПМК 7289035 . ПМИД  33525831. 
  16. ^ аб Альберс С.В., Джаррелл К.Ф. (27 января 2015 г.). «Архееллум: как плавают археи». Границы микробиологии . 6:23 . дои : 10.3389/fmicb.2015.00023 . ПМЦ 4307647 . ПМИД  25699024. 
  17. ^ Эйхлер Дж. (ноябрь 2012 г.). «Ответ Джареллу и Альберсу: имя говорит само за себя». Тенденции в микробиологии . 20 (11): 512–3. дои : 10.1016/j.tim.2012.08.007. ПМИД  22944242.
  18. ^ Вирт Р. (ноябрь 2012 г.). «Ответ Джареллу и Альберсу: на семь букв меньше не значит больше». Тенденции в микробиологии . 20 (11): 511–2. дои : 10.1016/j.tim.2012.07.007. ПМИД  22889944.
  19. ^ Гош А., Альберс С.В. (январь 2011 г.). «Сборка и функция жгутика архей». Труды Биохимического общества . 39 (1): 64–9. дои : 10.1042/BST0390064. ПМИД  21265748.
  20. ^ Патенге Н., Берендес А., Энгельхардт Х., Шустер С.К., Остерхельт Д. (август 2001 г.). «Кластер генов fla участвует в биогенезе жгутиков Halobacterium salinarum». Молекулярная микробиология . 41 (3): 653–63. дои : 10.1046/j.1365-2958.2001.02542.x . ПМИД  11532133.
  21. ^ Томас Н.А., Барди С.Л., Джаррелл К.Ф. (апрель 2001 г.). «Жгутик архей: другой вид структуры подвижности прокариот». Обзоры микробиологии FEMS . 25 (2): 147–74. doi :10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. ПМИД  11250034.
  22. ^ Томас Н.А., Мюллер С., Кляйн А., Джаррелл К.Ф. (ноябрь 2002 г.). «Мутанты flI и flaJ археи Methanococcus voltae лишены сборки жгутика». Молекулярная микробиология . 46 (3): 879–87. дои : 10.1046/j.1365-2958.2002.03220.x . ПМИД  12410843.
  23. ^ Чабан Б., Нг С.И., Канбе М., Зальцман И., Ниммо Г., Айзава С., Джаррелл К.Ф. (ноябрь 2007 г.). «Систематический анализ делеции генов fla в опероне жгутиков идентифицирует несколько генов, необходимых для правильной сборки и функционирования жгутиков у археи Methanococcus maripaludis». Молекулярная микробиология . 66 (3): 596–609. дои : 10.1111/j.1365-2958.2007.05913.x. ПМИД  17887963.
  24. ^ аб Лассак К., Найнер Т., Гош А., Клингл А., Вирт Р., Альберс С.В. (январь 2012 г.). «Молекулярный анализ кренархейного жгутика». Молекулярная микробиология . 83 (1): 110–24. дои : 10.1111/j.1365-2958.2011.07916.x. ПМИД  22081969.
  25. ^ аб Барди С.Л., Джаррелл К.Ф. (ноябрь 2003 г.). «Расщепление префлагеллинов сигнальной пептидазой аспарагиновой кислоты необходимо для жгутикования у археи Methanococcus voltae». Молекулярная микробиология . 50 (4): 1339–47. дои : 10.1046/j.1365-2958.2003.03758.x . ПМИД  14622420.
  26. ^ Гош А., Хартунг С., ван дер Дус С., Тайнер Дж.А., Альберс С.В. (июль 2011 г.). «Мотор АТФазы жгутика архей демонстрирует АТФ-зависимую гексамерную сборку и стимуляцию активности за счет специфического связывания липидов». Биохимический журнал . 437 (1): 43–52. дои : 10.1042/BJ20110410. ПМЦ 3213642 . ПМИД  21506936. 
  27. ^ Барди С.Л., Джаррелл К.Ф. (февраль 2002 г.). «FlaK археи Methanococcus maripaludis обладает префлагеллинпептидазной активностью». Письма FEMS по микробиологии . 208 (1): 53–9. дои : 10.1111/j.1574-6968.2002.tb11060.x . ПМИД  11934494.
  28. ^ Сабо З., Шталь А.О., Альберс С.В., Киссинджер Дж.К., Дриссен А.Дж., Полшредер М. (февраль 2007 г.). «Идентификация разнообразных архейных белков с сигнальными пептидами класса III, расщепляемыми различными архейными препилиновыми пептидазами». Журнал бактериологии . 189 (3): 772–8. дои : 10.1128/JB.01547-06. ПМК 1797317 . ПМИД  17114255. 
  29. ↑ Чаудхури П., ван дер Дус К., Альберс С.В. (18 июня 2018 г.). «Характеристика АТФазы FlaI моторного комплекса Pyrococcus Furiosus Archaellum и ее взаимодействия между АТФ-связывающим белком FlaH». ПерДж . 6 : е4984. дои : 10.7717/peerj.4984 . ПМК 6011876 . ПМИД  29938130. 
  30. ^ Рейндл С., Гош А., Уильямс Г.Дж., Лассак К., Найнер Т., Хенч А.Л. и др. (март 2013 г.). «Понимание функций FlaI в сборке и подвижности архей на основе структур, конформаций и генетики». Молекулярная клетка . 49 (6): 1069–82. doi :10.1016/j.molcel.2013.01.014. ПМЦ 3615136 . ПМИД  23416110. 
  31. ^ Чаудхури П., Найнер Т., Д'Имприма Э., Банерджи А., Рейндл С., Гош А. и др. (февраль 2016 г.). «Нуклеотидно-зависимое взаимодействие FlaH и FlaI важно для сборки и функционирования мотора археллы». Молекулярная микробиология . 99 (4): 674–85. дои : 10.1111/mmi.13260. ПМК 5019145 . ПМИД  26508112. 
  32. ^ Мещеряков В.А., Вольф М. (июнь 2016 г.). «Кристаллическая структура добавочного белка жгутика FlaH Methanocaldococcus jannaschii предполагает регуляторную роль в сборке жгутика архей». Белковая наука . 25 (6): 1147–55. дои : 10.1002/pro.2932. ПМЦ 4941775 . ПМИД  27060465. 
  33. ^ де Соуза Мачадо Дж. Н., Фоллмар Л., Шимпф Дж., Чаудхури П., Кумария Р., ван дер Доес С. и др. (июль 2021 г.). «Аутофосфорилирование KaiC-подобного белка ArlH ингибирует олигомеризацию и взаимодействие с ArlI, моторной АТФазой археллы». Молекулярная микробиология . 116 (3): 943–956. дои : 10.1111/mmi.14781 . ПМИД  34219289.
  34. ^ Банерджи А., Гош А., Миллс DJ, Кант Дж., Вонк Дж., Альберс С.В. (декабрь 2012 г.). «FlaX, уникальный компонент кренархей археллы, образует олигомерные кольцевые структуры и взаимодействует с моторной АТФазой FlaI». Журнал биологической химии . 287 (52): 43322–30. дои : 10.1074/jbc.M112.414383 . ПМЦ 3527919 . ПМИД  23129770. 
  35. ^ Даум Б., Вонк Дж., Беллак А., Чаудхури П., Райхельт Р., Альберс С.В. и др. (июнь 2017 г.). «Структура и организация in situ механизма Pyrococcus Furiosus Archaellum». электронная жизнь . 6 : е27470. doi : 10.7554/eLife.27470 . ПМК 5517150 . ПМИД  28653905. 
  36. ^ Цай CL, Трипп П., Сивабаласарма С., Чжан С., Родригес-Франко М., Випфлер Р.Л. и др. (январь 2020 г.). «Структура периплазматического комплекса FlaG-FlaF и его важная роль в плавательной моторике архелл». Природная микробиология . 5 (1): 216–225. дои : 10.1038/s41564-019-0622-3. ПМК 6952060 . ПМИД  31844299. 
  37. ^ Банерджи А., Цай К.Л., Чаудхури П., Трипп П., Арваи А.С., Исида Дж.П. и др. (май 2015 г.). «FlaF представляет собой β-сэндвич-белок, который закрепляет археллюм в оболочке клеток архей путем связывания белка S-слоя». Состав . 23 (5): 863–872. doi :10.1016/j.str.2015.03.001. ПМЦ 4425475 . ПМИД  25865246. 
  38. ^ Ли З., Родригес-Франко М., Альберс С.В., Квакс Т.Е. (сентябрь 2020 г.). «Коммутационный комплекс ArlCDE соединяет систему хемотаксиса и археллум». Молекулярная микробиология . 114 (3): 468–479. дои : 10.1111/mmi.14527. ПМЦ 7534055 . ПМИД  32416640. 
  39. ^ Алам М., Клавиез М., Остерхельт Д., Кессель М. (декабрь 1984 г.). «Жгутики и подвижность квадратных бактерий». Журнал ЭМБО . 3 (12): 2899–903. doi :10.1002/j.1460-2075.1984.tb02229.x. ПМК 557786 . ПМИД  6526006. 
  40. ^ Херцог Б., Вирт Р. (март 2012 г.). «Плавательное поведение избранных видов архей». Прикладная и экологическая микробиология . 78 (6): 1670–4. Бибкод : 2012ApEnM..78.1670H. дои : 10.1128/AEM.06723-11. ПМК 3298134 . ПМИД  22247169. 
  41. ^ Сабо З., Сани М., Гроеневельд М., Золгадр Б., Шелерт Дж., Альберс С.В. и др. (июнь 2007 г.). «Подвижность и строение жгутиков у гипертермоацидофильных архей Sulfolobus solfataricus». Журнал бактериологии . 189 (11): 4305–9. дои : 10.1128/JB.00042-07. ЧВК 1913377 . ПМИД  17416662. 
  42. ^ Джаррелл К.Ф., Бэйли Д.П., Флориан В., Кляйн А. (май 1996 г.). «Выделение и характеристика инсерционных мутаций в генах флагеллина у археи Methanococcus voltae». Молекулярная микробиология . 20 (3): 657–66. дои : 10.1046/j.1365-2958.1996.5371058.x. PMID  8736544. S2CID  41663031.
  43. ^ Хенрихсен Дж (декабрь 1972 г.). «Бактериальная поверхностная транслокация: обзор и классификация». Бактериологические обзоры . 36 (4): 478–503. дои : 10.1128/MMBR.36.4.478-503.1972. ПМК 408329 . ПМИД  4631369. 
  44. ^ Джаррелл К.Ф., Макбрайд MJ (июнь 2008 г.). «Удивительно разнообразные способы передвижения прокариот». Обзоры природы. Микробиология . 6 (6): 466–76. doi : 10.1038/nrmicro1900. PMID  18461074. S2CID  22964757.
  45. ^ Нэтер DJ, Рэйчел Р., Ваннер Г., Вирт Р. (октябрь 2006 г.). «Жгутики Pyrococcus Furiosus: многофункциональные органеллы, предназначенные для плавания, прилипания к различным поверхностям и межклеточных контактов». Журнал бактериологии . 188 (19): 6915–23. дои : 10.1128/JB.00527-06. ПМЦ 1595509 . ПМИД  16980494. 
  46. ^ Золгадр Б., Клингл А., Кердт А., Дриссен А.Дж., Рэйчел Р., Альберс С.В. (январь 2010 г.). «Прикрепление к поверхности Sulfolobus solfataricus, опосредованное придатками». Журнал бактериологии . 192 (1): 104–10. дои : 10.1128/JB.01061-09. ПМЦ 2798249 . ПМИД  19854908. 
  47. ^ Кердт А., Гёдеке Дж., Бергер Дж., Торманн К.М., Альберс С.В. (ноябрь 2010 г.). «Формирование кренархейной биопленки в экстремальных условиях». ПЛОС ОДИН . 5 (11): е14104. Бибкод : 2010PLoSO...514104K. дои : 10.1371/journal.pone.0014104 . ПМЦ 2991349 . ПМИД  21124788. 
  48. ^ Мещеряков В.А., Шибата С., Шрайбер М.Т., Вильяр-Брионес А., Джаррелл К.Ф., Айзава С.И., Вольф М. (май 2019 г.). «Структура археллы с высоким разрешением показывает сохранившийся участок связывания металлов». Отчеты ЭМБО . 20 (5). doi : 10.15252/эмбр.201846340. ПМК 6500986 . ПМИД  30898768.