Archosauromorpha ( по-гречески «правящие формы ящериц») — это клад диапсидных рептилий, включающий всех рептилий, более тесно связанных с архозаврами (такими как крокодилы и динозавры , включая птиц ), чем с лепидозаврами (такими как гаттерии , ящерицы и змеи ). [1] Архозавроморфы впервые появились в конце средней перми или в конце перми , [2] хотя они стали гораздо более распространенными и разнообразными в триасовый период . [3]
Хотя Archosauromorpha впервые был назван в 1946 году, его принадлежность не была четко установлена до 1980-х годов. В настоящее время Archosauromorpha охватывает четыре основные группы рептилий: коренастых, травоядных аллокотозавров и ринхозавров , чрезвычайно разнообразных Archosauriformes и полифилетическую группу различных длинношеих рептилий, включая Protorosaurus , tanystropheids и Prolacerta . Другие группы, включая pantestudines ( черепахи и их вымершие родственники) и полуводных хористодеров, также были помещены некоторыми авторами в Archosauromorpha.
Archosauromorpha — одна из самых разнообразных групп рептилий, но ее члены могут быть объединены несколькими общими скелетными характеристиками. К ним относятся пластинки на позвонках, постеродорсальный отросток предчелюстной кости, отсутствие хордовых каналов и потеря энтепикондилярного отверстия плечевой кости. [1]
Термин Archosauromorpha впервые был использован Фридрихом фон Хюне в 1946 году для обозначения рептилий, более тесно связанных с архозаврами, чем с лепидозаврами. Однако до конца 20-го века не было единого мнения о родственных связях древних рептилий, поэтому термин Archosauromorpha редко использовался в течение многих лет после его создания.
Появление кладистики помогло разобраться по крайней мере с некоторыми отношениями внутри Reptilia, и стало ясно, что где-то в пермском периоде произошел раскол между линией архозавров и линией лепидозавров, при этом некоторые рептилии были явно ближе к архозаврам, а другие были связаны с лепидозаврами. Жак Готье повторно использовал термин Archosauromorpha для линии архозавров на ежегодном собрании Американского общества зоологов в 1982 году , а затем использовал его в своей докторской диссертации 1984 года. [4] Archosauromorpha, как сформулировал Готье, включали четыре основные группы рептилий: Rhynchosauria, «Prolacertiformes», «Trilophosauria» и Archosauria (теперь эквивалентно группе Archosauriformes ). Кладистический анализ, созданный в 1980-х годах Готье, Майклом Дж. Бентоном и Сьюзен Э. Эванс, реализовал схему классификации Готье в масштабных исследованиях взаимоотношений рептилий. [5] [4] [6]
Мишель Лорен (1991) определил Archosauromorpha как узловую кладу, содержащую самого недавнего общего предка Prolacerta , Trilophosaurus , Hyperodapedon и всех его потомков. [7] Дэвид Дилкс (1998) сформулировал более всеобъемлющее (и более общее) определение Archosauromorpha, определив ее как общую групповую кладу на основе ветвей , содержащую Protorosaurus и всех других ящеров , которые более тесно связаны с Protorosaurus, чем с Lepidosauria. [8] Готье, как автор Phylonyms (2020), переопределил Archosauromorpha как узловую кладу, содержащую Gallus , Alligator , Mesosuchus , Trilophosaurus, Prolacerta и Protorosaurus . Новое название Pan-Archosauria было установлено для более широкой общей группы Archosauromorpha, аналогично определению Дилкса (1998). [9]
В 2016 году Мартин Эскурра назвал подгруппу Archosauromorpha, Crocopoda («крокодиловые ноги»). Crocopoda определяется как все архозавроморфы, более тесно связанные с аллокотозаврами (в частности Azendohsaurus и Trilophosaurus ), ринхозаврами (в частности Rhynchosaurus ) или архозавроформами (в частности Proterosuchus ), а не с Protorosaurus или танистрофеидами (в частности Tanystropheus ). Эта группа примерно соответствует определению Archosauromorpha Лорена. [1]
Начиная с основополагающих исследований 1980-х годов, Archosauromorpha постоянно обнаруживали в составе четырех конкретных групп рептилий, хотя определения и обоснованность самих групп подвергались сомнению. Наименее спорной группой является Rhynchosauria («рептилии с клювом»), монофилетическая клада коренастых травоядных. Многие ринхозавры имели сильно модифицированные черепа с клювовидными предчелюстными костями и широкими головами.
Другая группа архозавроморфов традиционно представлена трилофозавром , необычной игуаноподобной травоядной рептилией, весьма отличающейся от ринхозавров. Готье использовал название «Trilophosauria» для этой группы, но исследование 2015 года предложило альтернативное название. Это исследование показало, что Azendohsauridae , триасовые рептилии, ранее ошибочно принимаемые за « прозавроподовых » динозавров, на самом деле были близкими родственниками трилофозавра и остальных трилофозавридов . Трилофозавриды и азендохзавриды теперь объединены в группу Allokotosauria («странные рептилии»). [10] Эти две группы не пережили конец триасового периода, но самая известная группа архозавроморфов не только выжила, но и продолжила разнообразиться и доминировать после триасово -юрского вымирания . Это были Archosauriformes, разнообразный набор животных, включая знаменитых динозавров и птерозавров . Два подвида Archosauriformes сохранились до наших дней: полуводные крокодилы и последние из пернатых динозавров: птицы. Готье использовал название Archosauria для обозначения того, что сейчас называется Archosauriformes; в современных исследованиях название Archosauria имеет более узкое определение, которое включает только предков крокодилов (т. е. Pseudosuchia ) и птиц (т. е. Avemetatarsalia ).
Последние недвусмысленные члены Archosauromorpha представляют собой самую противоречивую группу. Это были первые появившиеся архозавроморфы, и их можно охарактеризовать по их длинным шеям, вытянутой позе и плотоядным привычкам. Одно из названий группы, Protorosauria , названо в честь Protorosaurus , самого древнего архозавроморфа, известного по хорошим останкам. Другое название, Prolacertiformes, относится к другому члену, Prolacerta . У Protorosauria/Prolacertiformes сложная история, и многие таксоны входили и выходили из группы, поскольку палеонтологи открывают и переоценивают рептилий триаса. Безусловно, самыми известными из них являются танистрофеиды, такие как Tanystropheus , известный тем, что у него шея длиннее всего тела. Другие известные роды включают Boreopricea , Pamelaria и Macrocnemus , а также странные планирующие рептилии, такие как Sharovipteryx и Mecistotrachelos . Знаменательное исследование 1998 года Дэвида Дилкса полностью разрушило концепцию Prolacertiformes как традиционной монофилетической группы (т. е. группы, члены которой имеют одного общего предка). Он утверждал, что Prolacerta была гораздо ближе к Archosauriformes, чем к другим «prolacertiformes», что сделало название недействительным. [8] Аналогично, Pamelaria теперь считается аллокотозавром, Macrocnemus — танистрофеидом, а Protorosaurus может быть слишком базальным («примитивным»), чтобы образовать кладу с любым из его предполагаемых близких родственников. [1] Таким образом, эта последняя группа Archosauromorpha обычно считается парафилетической или полифилетической , и лишь немногие современные исследования используют ее.
Помимо этих четырех групп, Archosauromorpha иногда считается охватывающей несколько дополнительных групп рептилий. Одним из наиболее распространенных дополнений является Choristodera , группа полуводных рептилий с загадочным происхождением. Хотя ископаемые останки хористодер известны только с юрского периода по миоцен , предполагается, что они впервые появились в пермском периоде вместе с самыми ранними архозавроморфами. Choristoderes разделяют многочисленные в остальном уникальные черты с архозавроморфами, но они также разделяют равное или большее количество уникальных черт с лепидозавроморфами, поэтому все еще ведутся споры об их включении в ту или иную группу. [6] [1] Хамелеоновые или тамандуа -подобные дрепанозавры также полурегулярно помещаются в Archosauromorpha, [8] хотя некоторые исследования считали их частью гораздо более базальной линии рептилий. [11] Водные талаттозавры [6] и планирующие куэнеозавриды [6] [11] также нерегулярно считаются архозавроморфами.
Генетические исследования обнаружили доказательства того, что современные тестудины ( черепахи и сухопутные черепахи ) более тесно связаны с крокодилами, чем с ящерицами. [12] [13] Если эти доказательства точны, то черепахи являются частью базальных Archosauromorpha. Аналогичным образом, вымершие родственники черепах, известные как Pantestudines, также попадают в Archosauromorpha. Некоторые генетики предложили название для обозначения рептилий в пределах группы, образованной родственниками черепах и архозавров. Это название — клада Archelosauria . Поскольку Pantestudines могут охватывать весь отряд водных рептилий Sauropterygia , это означает, что Archosauromorpha (как Archelosauria) может быть гораздо более широкой группой, чем принято считать. [14] Однако анатомические данные не согласуются с этими генетическими доказательствами, вместо этого помещая Pantestudines в Lepidosauromorpha [15], но многие современные исследования поддержали Archelosauria. Несколько недавних исследований помещают зауроптеригий в группу Archosauromorpha, образуя большую кладу, включающую Ichthyosauromorpha и Thalattosauria, в отличие от родственных им пантестудинов. [16] [17] [18]
Хотя наиболее разнообразной кладой современных архозавроморфов являются птицы, ранние члены группы, очевидно, были рептилиями, внешне похожими на современных ящериц. Когда архозавроморфы впервые появились в ископаемой летописи в пермском периоде, они были представлены длинношеими, легко сложенными раскидистой рептилией с умеренно длинными, сужающимися мордами. Этот план тела, похожий на таковой у современных варанов , также характерен для триасовых архозавроморфов, таких как танистрофеиды и пролацерты . Другие ранние группы, такие как трилохпсавриды, азендохзавриды и ринхозавры, отклоняются от этого плана тела, эволюционируя в более коренастые формы с полупрямыми позами и более высоким метаболизмом. Архозаврообразные пошли дальше в своем разнообразии, включив в себя гигантских динозавров -зауроподов , летающих птерозавров и птиц, полуводных крокодилов , фитозавров и протерохампсиев , а также таких хищников, как эритрозухиды , псевдозухии и динозавры -тероподы . Несмотря на ошеломляющее разнообразие архозавроморфов, их все еще можно объединить в кладу благодаря нескольким тонким скелетным особенностям. [1]
Большинство архозавроморфов, более «продвинутых», чем Protorosaurus, обладали адаптацией предчелюстной кости (зубоносной кости на кончике морды), известной как постеродорсальный или постнариальный отросток. Это была обращенная назад ветвь кости, которая тянулась вверх ниже и позади внешних ноздрей (ноздревых отверстий), чтобы контактировать с носовыми костями на верхнем крае морды. Несколько продвинутых архозавроформов вновь приобрели плезиоморфное («примитивное») состояние, присутствовавшее у других рептилий, которое представляло собой короткий или отсутствующий постеродорсальный отросток предчелюстной кости, при этом задний край ноздрей был образован в основном костями верхней челюсти . Что касается самих ноздрей, то они были, как правило, большими и овальными, располагались высоко и близко к средней линии черепа. [4]
Многие ранние архозавроморфы, включая Protorosaurus , tanystropheids, Trilophosaurus и производных ринхозавров, имеют лезвиеобразный сагиттальный гребень на теменных костях в задней части крыши черепа , между парой отверстий, известных как надвисочные (или верхние височные) окна. Однако у других аллокотозавров, базального ринхозавра Mesosuchus и более короновидных архозавроморфов сагиттальный гребень слабо дифференцирован, хотя внутренний край каждого надвисочного окна все еще обладал вдавленным костным бассейном, известным как надвисочная ямка. Эскурра (2016) утверждал, что наличие надвисочных ямок и отсутствие или слабое развитие сагиттального гребня можно использовать для характеристики Crocopoda. Он также отметил, что почти у всех ранних архозавроморфов (и некоторых хористодеров ) теменные кости имеют дополнительную пониженную область, которая простирается поперечно (слева направо) за надвисочными окнами и сагиттальным гребнем (если применимо) [1] .
Нижнее височное окно не полностью закрыто у ранних архозавроморфов (и хористодеров) из-за изменений в структуре квадратно-скуловой кости в заднем нижнем углу черепа. Эта кость имеет примерно L-образную форму у этих таксонов с высоким дорсальным отростком (вертикальная ветвь), коротким передним отростком (передняя ветвь) и крошечным или отсутствующим задним отростком (задняя ветвь). Кости, окружающие квадратно-скуловую кость, также перестраиваются, чтобы компенсировать изменения в квадратно-скуловой кости. Например, нижняя ветвь чешуйчатой кости укорачивается, чтобы компенсировать высокий дорсальный отросток квадратно-скуловой кости, который соединяется с ней. С другой стороны, задняя ветвь скуловой кости удлиняется, чтобы заполнить часть пространства, оставшегося после укорочения переднего отростка квадратно-скуловой кости. [6] У архозаврообразных скуловая кость даже повторно закрывает нижнее височное окно. Стремя длинное, тонкое и прочное, без перфорационного отверстия ( стременого отверстия), имеющегося в более крепких стремечках других рептилий. [6]
В сочетании с их длинными S-образными шеями, ранние архозавроморфы имели несколько адаптаций шейных ( шейных) позвонков , а также обычно первых нескольких спинных (задних) позвонков. Центр (основное тело) каждого позвонка имеет форму параллелограмма , с передней поверхностью, как правило, расположенной выше задней поверхности. [1] Поперечные отростки (реберные фасетки) этих позвонков простираются наружу в большей степени, чем у других ранних рептилий. У многих длинношеих архозавроморфов реберные фасетки наклонные, соединяющиеся с шейными ребрами , которые часто длинные, тонкие и дихоцефальные (двуглавые). [19]
Тонкие пластинчатые гребни, известные как пластинки, развиваются для соединения позвоночных компонентов, спускаясь вниз от удлиненных поперечных отростков к центрам. Пластинки практически уникальны для архозавроморфов, они присутствуют даже в самых ранних пермских родах, таких как Aenigmastropheus и Eorasaurus . Однако известно, что они также встречаются у странной полуводной рептилии Helveticosaurus , [3] а также у биармозухового синапсидного Hipposaurus . [20] У всех взрослых архозавроморфов, за исключением Aenigmastropheus , позвонки не имеют хордовых каналов, отверстий, которые пронизывают центры. Это также отличает архозавроморфов от большинства других пермских и триасовых рептилий. [7] [3]
Плечевая кость ( верхняя кость руки) у архозавроморфов сплошная, полностью лишенная отверстия около локтя, известного как энтепикондилярное отверстие . Это отверстие, имеющееся у большинства других четвероногих, также отсутствует у хористодеров, но не полностью закрыто у некоторых протерозухидов. У многих продвинутых архозавроморфов капитулюм и блок (локтевые суставы) плечевой кости развиты слабо. Ранние архозавроморфы сохраняют хорошо развитые локтевые суставы, но у всех архозавроморфов, за исключением Aenigmastropheus, блок ( локтевой сустав), смещенный к внешней поверхности плечевой кости, а не к середине локтя, как у других рептилий. В связи с этим смещением, локтевой отросток локтевой кости развит слабо у архозавроморфов, за исключением Aenigmastropheus и Protorosaurus . [1]
Кости лодыжек архозавроморфов, как правило, приобретают сложные структуры и взаимодействия друг с другом, и это особенно касается крупных проксимальных костей предплюсны: астрагала и пяточной кости . Например, пяточная кость имеет трубчатое внешнее расширение, известное как пяточный бугор у некоторых архозавроморфов. Этот бугор особенно заметен у древних родственников крокодилов, но впервые он появился раньше у последнего общего предка аллокотозавров, ринхозавров и архозавроформ. Наличие пяточного бугра (иногда известного как боковой бугор пяточной кости) является синапоморфией группы Crocopoda, а также отвечает за ее название. [1]
Представленная ниже кладограмма соответствует наиболее вероятному результату, полученному в результате анализа родственных связей черепах с использованием ископаемых и генетических данных, проведенного М.С. Ли в 2013 году. [21]
Следующая кладограмма основана на большом анализе архозавроформ, опубликованном М.Д. Эскуррой в 2016 году. [1]
