stringtranslate.com

Атриплекс

Атриплекс ( / ˈ æ t r ɪ p l ɛ k s / [2] ) — род растений, насчитывающий около 250 видов, известный под общими названиями солончак и орах ( / ˈ ɒ r ɪ tʃ , - ə tʃ / ; [ 3] [4] также пишется orach ). Относится к подсемейству Chenopodioideae семейства Amaranthaceae s.l. . Род весьма изменчив и широко распространен. Включает множество пустынных и приморских растений и галофитов , а также растений влажных сред. Родовое название возникло на латыни и было применено Плинием Старшим к съедобным орахам. [5] Название солончак происходит от того факта, что растения сохраняют соль в своих листьях; они способны расти на территориях, пострадавших от засоления почв .

Описание

Виды растений рода Atriplex представляют собой однолетние или многолетние травы, полукустарники или кустарники. Растения часто покрыты пузыревидными волосками, которые позже опадают и образуют серебристую, шелушащуюся или мучнистую поверхность, редко с удлиненными трихомами . Листья расположены поочередно вдоль ветвей, редко супротивными парами, сидячие или на черешке , иногда опадающие. Листовая пластинка разнообразной формы может быть цельной, зубчатой ​​или лопастной. [6] [7] [8] [9] [10]

Цветки располагаются в пазухах листьев или на концах ветвей, в колючках или колосовидных метелках . Цветки однополые , у некоторых видов однодомные , у других двудомные . Мужские цветки имеют 3-5 долей околоцветника и 3-5 тычинок . Женские цветки обычно лишены околоцветника, но окружены 2 листовидными прицветниками , имеют короткий столбик и 2 рыльца . [6] [7] [8] [9] [10]

После цветения прицветники иногда увеличиваются, утолщаются или приобретают придатки, охватывая плод, но не прикрепляясь к нему. [6] [7] [8] [9] [10]

Базовое число хромосом составляет x = 9, за исключением Atriplex lanfrancoi , у которого x = 10. [11]

Некоторые виды Atriplex представляют собой C 3 -растения , но большинство видов представляют собой C 4 -растения с характерной анатомией листьев, известной как анатомия Кранца. [11]

Таксономия

Род Atriplex был впервые официально описан в 1753 году Карлом Линнеем в книге «Species Plantarum» . [1] [12] [13] Название рода использовалось Плинием для обозначения ораха или горного шпината ( A. hortensis ). [14]

Филогения

Род возник в среднем миоцене , путь C 4 -фотосинтеза развился около 14,1–10,9 миллионов лет назад (млн лет назад), когда климат становился все более засушливым. Род быстро диверсифицировался и распространился по континентам. C 4 Atriplex колонизировал Северную Америку, вероятно, из Евразии в среднем/позднем миоцене, около 9,8–8,8 млн лет назад, а затем распространился в Южную Америку. Австралия была дважды колонизирована двумя линиями C 4 : одна из Евразии или Америки около 9,8–7,8 млн лет назад, а другая из Центральной Азии около 6,3–4,8 млн лет назад. Последняя линия быстро диверсифицировалась и стала предком большинства австралийских видов Atriplex . [11]

Систематика

Типовой вид ( лектотип ) — Atriplex hortensis . [15] Название происходит от древнегреческого ἀτράφαξυς ( atraphaxys ), «орах», который сам по себе является заимствованным догреческим субстратом .

Atriplex — чрезвычайно богатый видами род, насчитывающий около 250 [7] –300 [11] видов, при этом новые виды все еще открываются. Примером может служить Atriplex yeelirrie , официально описанный в 2015 году. [16]

Традиционная систематика Atripliceae , основанная на морфологических особенностях, вызывает споры. [17] Молекулярные исследования показали, что многие роды не являются настоящими кладами . Одно из таких исследований показало, что Atripliceae можно разделить на две основные клады: Archiatriplex с несколькими разбросанными видами и более крупную кладу Atriplex , которая очень разнообразна и встречается по всему миру. [17] После филогенетических исследований Kadereit et al. (2010) исключили Halimione как отдельный родственный род. Остальные виды Atriplex были сгруппированы в несколько клад. [11]

Ниже представлена ​​кладограмма с расчетным временем дивергенции трибы Atripliceae. Чтобы сделать вывод о филогении, матрица ITS, состоящая из спейсера ITS-1, субъединицы 5.8S и спейсера ITS-2, была амплифицирована и секвенирована для каждого образца. Не все виды рода Atriplex представлены на кладограмме (на основе стр. 7 работы [18] ). Эта работа предположила, что Америка была колонизирована C4 Atriplex из Евразии или Австралии. Более того, в Северной и Южной Америке Atriplex впервые появился в Южной Америке, где две линии претерпели диверсификацию in situ и эволюционировали симпатрически. Затем Северная Америка была колонизирована Атриплексом из Южной Америки, а затем одна линия позже вернулась в Южную Америку. [18]

Распространение и среда обитания

Род Atriplex распространен почти по всему миру от субтропических до умеренных и субарктических регионов. Наиболее богаты видами Австралия , Северная Америка , Южная Америка и Евразия . Многие виды являются галофитами и приспособлены к засушливым условиям с засоленными почвами. [11]

Экология

Виды Atriplex используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов чешуекрылых ; см. список чешуекрылых, питающихся Atriplex . [20] Их также иногда едят верблюды. [21] Для пауков , таких как Phidippus Californicus и других членистоногих , солончаки дают возможность прятаться и охотиться в среде обитания , которая в противном случае часто бывает довольно бесплодной.

Было высказано предположение, что род Atriplex был основным источником пищи в рационе вымершего гигантского кенгуру Procoptodon goliah . [22] Данные по стабильным изотопам показали, что их диета состояла из растений, которые использовали путь фотосинтеза C4 , и из-за их полузасушливого распространения, вероятно, за это были ответственны ченоподовые соляные кусты. [23] [24] [25]

Использование

Предпочтительным видом для потребления человеком в настоящее время обычно является садовый лебеда ( A. hortensis ), [26] [27] [28], но многие виды съедобны, а использование Atriplex в пищу известно, по крайней мере, с позднего эпипалеолита (мезолита).

Орах обыкновенный ( A. patula ) засвидетельствован как археофит в Северной Европе, и предполагается, что культура Эртебёлле использовала его в пищу. [29] Его семена были обнаружены среди очевидных свидетельств приготовления и приготовления злаков в деревнях позднего железного века в Британии. [30] В библейской Книге Иова маллуах (מַלּ֣וּחַ, вероятно, средиземноморский солончак , A. halimus , главный кулинарный солончак в регионе) упоминается как пища, которую едят социальные изгои (Иов 30:4 [31] ). Серый солончак ( A. cinerea ) использовался в Австралии в качестве пищи для диких животных с доисторических времен. Чамисо ( A. canescens ) и чешуйчатка ( A. confertifolia ) употреблялись в пищу коренными американцами , а чешуя копьевидная ( A. hastata ) была пищей в сельских районах Евразии .

Исследования видов Atriplex продемонстрировали их потенциальное использование в сельском хозяйстве. Мясо овец, пасущихся на соляных зарослях, имеет удивительно высокий уровень витамина Е , более постное и более увлажненное, чем обычная баранина , и имеет такую ​​же потребительскую привлекательность, как и баранина зернового откорма. [32] Уровни витамина Е могут быть полезны для здоровья животных, продлевая срок годности и сохраняя свежий красный цвет ягненка из солончака. Этот эффект был продемонстрирован на соляне старомодном ( A. nummularia ) и соляне речном ( A. amnicola ). По неизвестным причинам овцы, похоже, предпочитают более волокнистый и менее питательный речной солончак. [33] [32]

Исследование A. nummularia обнаружило, что содержание азота в этом виде составляет 2,5–3,5%, и его потенциально можно использовать в качестве белковой добавки при выпасе, если он будет вкусным. [34] Последующее исследование позволило овцам и козам добровольно питаться Atriplex halimus и было направлено на то, чтобы определить, был ли солончак вкусным, и если да, то обеспечивал ли он достаточно питательных веществ, чтобы дополнить рацион этих животных. [35] В этом исследовании они определили, что когда козам и овцам дают столько A. halimus , сколько им нравится, они получают достаточно питательных веществ, чтобы дополнить свой рацион - если только потребности животных не выше во время беременности и производства молока.

Соляные кусты также используются как декоративное растение в ландшафтном дизайне и могут использоваться для предотвращения эрозии почвы в прибрежных районах. [36] [37] Соляной куст старика ( Atriplex nummularia ) также успешно использовался для реабилитации старых горнодобывающих предприятий вокруг Лайтнинг-Ридж (Австралия).

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abc "Атриплекс Л." Растения мира онлайн . Проверено 19 июня 2022 г.
  2. ^ Книга Sunset Western Garden, 1995: 606–607
  3. ^ "Орач". Словарь Чемберса (9-е изд.). Чемберс. 2003. ISBN 0-550-10105-5.
  4. Ссылки ​ Оксфордский словарь английского языка, третье издание . Издательство Оксфордского университета. Июнь 2004 года . Проверено 7 декабря 2018 г.
  5. ^ Кватрокки, Умберто (2000). Всемирный словарь названий растений CRC. Том. Я: АС. ЦРК Пресс. п. 232. ИСБН 978-0-8493-2675-2.
  6. ^ abc Стэнли Л. Уэлш: Atriplex - онлайн, В: Редакционный комитет «Флора Северной Америки» (ред.): Флора Северной Америки к северу от Мексики , Том 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, часть 1. , Oxford University Press, Нью-Йорк. 2003, ISBN 0-19-517389-9 . 
  7. ^ abcd Гелин Чжу, Сергей Л. Мосякин и Стивен Э. Клемантс: Chenopodiaceae : Atriplex - онлайн, В: У Чжэнъи, Питер Х. Рэйвен, Дэюань Хун (ред.): Флора Китая , Том 5: Ulmaceae через Basellaceae. , Science Press и издательство Ботанического сада Миссури, Пекин и Сент-Луис, 2003, ISBN 1-930723-27-X . 
  8. ^ abc Уолш, Невилл Г. «Триплс». Королевский ботанический сад Виктории . Проверено 16 июля 2022 г.
  9. ^ abc Джейкобс, Суррей WL "Atriplex". Королевский ботанический сад Сиднея . Проверено 16 июля 2022 г.
  10. ^ abc "Атриплекс". ФлораБаза . Департамент биоразнообразия, охраны природы и достопримечательностей правительства Западной Австралии .
  11. ^ abcdefg Гудрун Кадерейт, Евгений В. Мавродиев, Элизабет Х. Захариас и Александр П. Сухоруков: Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветов и фруктов, а также происхождения фотосинтеза C4. - Американский журнал ботаники 97 (10): 1664–1687, 2010.
  12. ^ Линней, Карл (1753). Вид Плантарум. Том. 2. С. 1052–1053 . Проверено 19 июня 2022 г.
  13. ^ Карл Линней (1753), «Атриплекс»,Вид Плантарум, том. 2, Ларс Сальвиус/Библиотека наследия биоразнообразия, стр. 1052–1054 , получено 19 мая 2015 г.
  14. ^ Шарр, Фрэнсис Оби; Джордж, Алекс (2019). Названия растений Западной Австралии и их значения (3-е изд.). Кардинья, Вашингтон: Four Gables Press. п. 61. ИСБН 9780958034180.
  15. ↑ Atriplex в Tropicos, по состоянию на 11 июля 2013 г.
  16. ^ Шеперд, Келли; Тиле, Кевин; Сэмпсон, Джейн; Коутс, Дэвид; Брин, Маргарет (2015). «Редкий новый вид Atriplex (Chenopodiaceae), состоящий из двух генетически различных, но морфологически загадочных популяций в засушливой Западной Австралии: значение для таксономии и сохранения». Австралийская систематическая ботаника . 28 (4): 235. дои : 10.1071/SB15029. S2CID  85903596 . Проверено 8 сентября 2021 г.
  17. ^ аб Флорес, Хильда; Дэвис, Джеррольд И. (2001). «Кладистический анализ Atripliceae (Chenopodiaceae) на основе морфологических данных». Журнал Ботанического общества Торри . 128 (3): 297. дои : 10.2307/3088719. JSTOR  3088719.
  18. ^ abc Бриньоне, Николас Ф.; Познер, Рауль Э.; Денхэм, Сильвия С. (октябрь 2019 г.). «Происхождение и эволюция Atriplex (Amaranthaceae sl) в Америке: неожиданные открытия южноамериканских видов». Таксон . 68 (5): 1027. doi :10.1002/tax.12133. S2CID  214371753.
  19. ^ Тасманское название, также транскрибируется trucanini, trucaninny, trumannini, trgerernanna и т. д. Растение было тезкой Труганини , одной из последних представителей ее народа .
  20. ^ Робинсон, Гаден С.; Акери, Филипп Р.; Китчинг, Ян; Беккалони, Джордж В.; Эрнандес, Луис М. (2023). «ХОЗЯИНЫ - База данных растений-хозяев и гусениц в Музее естественной истории». www.nhm.ac.uk.​ дои : 10.5519/havt50xw . Проверено 28 сентября 2020 г.
  21. ^ Шокет, С.М. (1999). «Откорм верблюжьих телят на солонке, Atriplex halimas с использованием различных источников энергии». Университет Мансура, Журнал сельскохозяйственных наук (Египет) . ISSN  1110-0346.
  22. ^ Придо, Гэвин Дж.; Эйлифф, Линда К.; ДеСантис, Лариса Р.Г.; Шуберт, Блейн В.; Мюррей, Питер Ф.; Гаган, Майкл К.; Серлинг, Туре Э. (14 июля 2009 г.). «Последствия вымирания диеты ченоподов для гигантского плейстоценового кенгуру». Труды Национальной академии наук . 106 (28): 11646–11650. Бибкод : 2009PNAS..10611646P. дои : 10.1073/pnas.0900956106 . ISSN  0027-8424. ПМК 2710660 . PMID  19556539. S2CID  19904871. 
  23. ^ Кадерейт, Гудрун; Мавродиев Евгений Владимирович; Захариас, Элизабет Х.; Сухоруков, Александр П. (2010). «Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветов и фруктов, а также происхождения фотосинтеза C4». Американский журнал ботаники . 97 (10): 1664–1687. дои : 10.3732/ajb.1000169. ISSN  1537-2197. ПМИД  21616801.
  24. ^ Придо, Г. (2004). «Систематика и эволюция стенуровых кенгуру». Публикации Калифорнийского университета в области геологических наук . Издательство Калифорнийского университета. doi : 10.1525/Калифорния/9780520098459.001.0001. ISBN 9780520098459.
  25. ^ ДеСантис, Лариса Р.Г.; Филд, Джудит Х.; Горе, Стивен; Додсон, Джон Р. (май 2017 г.). «Диетическая реакция мегафауны Сахула (плейстоценовая Австралия – Новая Гвинея) на изменение климата и окружающей среды». Палеобиология . 43 (2): 181–195. Бибкод : 2017Pbio...43..181D. дои : 10.1017/pab.2016.50 . ISSN  0094-8373. S2CID  13134989.
  26. ^ «Факты об Орахе и польза для здоровья» . 4 февраля 2020 г. Проверено 28 сентября 2020 г.
  27. ^ "Atriplex hortensis Orach, База данных растений PFAF Garden orache" . pfaf.org . Проверено 28 сентября 2020 г.
  28. ^ "Atriplex hortensis (садовая ораша)" . www.cabi.org . Проверено 28 сентября 2020 г.
  29. ^ Кох, Ева (декабрь 1999 г.). «Доисторическая растительная пища Дании». Архивировано из оригинала 17 июля 2006 г.
  30. ^ Кристофер Эванс (2015), Археология Северо-Западного Кембриджа: Раскопки Кембриджского университета, 2013 г., Подсайт «Отдых путешественника» (PDF) , Кембриджский археологический отдел Кембриджского университета, стр. 100–113
  31. ↑ Неверно переведено как « мальвы » в Библии короля Иакова и как Нессельн ( крапива ) в Библии Лютера.
  32. ^ аб Пирс, Келли и Джейкоб, Робин (2004): Солтбуш повышает содержание витаминов в баранине. Farming Ahead 153 (октябрь): 63. Полный текст в формате PDF. Архивировано 23 июля 2005 г. в Wayback Machine.
  33. ^ Норман, Хейли С.; Фрейнд, Колби; Мастерс, Дэвид Г.; Ринтул, Аллан Дж.; Дайнс, Робин А. и Уильямс, Ян Х. (2004): Вариации внутри и между двумя видами солончаков в составе растений и последующий отбор овцами. Ауст. Дж. Агр. Рез. 55 (9): 999–1007. doi : 10.1071/AR04031 (аннотация в формате HTML)
  34. ^ Уилсон, AD; Харрингтон, Дж.Н. (1980). «Пищевая ценность австралийских растений». Международный животноводческий центр Африки . Аддис-Абеба: 291.
  35. ^ Вальдеррабано, Дж.; Муньос, Ф.; Дельгадо, И. (1996). «Способность просмотра и использования овцами и козами кустарников Atriplex hamilus L.». Исследования мелких жвачных животных . 19 (2). Сарагоса, Испания: 131–136. дои : 10.1016/0921-4488(95)00754-7 . Проверено 13 апреля 2020 г.
  36. ^ «Соляные кусты для управления засолением засушливых земель в Западной Австралии» . www.agric.wa.gov.au . Проверено 28 сентября 2020 г.
  37. ^ "Atriplex semibaccata (австралийский солончак)" . www.cabi.org . Проверено 28 сентября 2020 г.