Atrociraptor ( / ə ˌ t r ɑː s i ˈ r æ p t ə r / ) — род динозавров семейства дромеозавровых , живших в позднем меловом периоде на территории современной провинции Альберта , Канада. Первый образец, частичный череп, был обнаружен в 1995 году коллекционером окаменелостей Уэйном Маршаллом в формации Хорсшу-Каньон , примерно в 5 км (3 милях) от Королевского музея палеонтологии Тиррелла , куда он был доставлен для препарирования . В 2004 году образец стал голотипом нового рода и вида Atrociraptor marshalli ; родовое название по-латыни означает«дикий грабитель», а видовое название ссылается на Маршалла. Голотип состоит из предчелюстных костей (передние кости верхней челюсти), верхней челюсти (главная кость верхней челюсти), зубных костей (зубоносные кости нижней челюсти), связанных с ними зубов и других фрагментов черепа. Изолированные зубы из той же формации с тех пор были отнесены к Atrociraptor . [3] [4]
По оценкам, длина Atrociraptor составляла около 1,8–2 м (5,9–6,6 футов), а вес — 15 кг (33 фунта). Atrociraptor был относительно небольшим дромеозавридом. Как дромеозаврид, он имел большой серповидный коготь на втором пальце ноги и имел перистые перья . Atrociraptor отличается от своих современных родственников тем, что его морда намного глубже, а зубы сильнее наклонены назад, чем у большинства других дромеозаврид, и почти все они одинакового размера. Он также отличался от большинства родственников деталями черепа, такими как часть предчелюстной кости под ноздрей, которая была выше, чем длинная, и тем, что его верхнечелюстное отверстие было больше. Фрагментарный характер голотипа сделал точные родственные связи Atrociraptor неопределенными; изначально его считали велоцирапторином , но теперь его считают заурорнитолестином .
Считается, что Atrociraptor был специализирован для нападения на более крупную добычу, чем другие дромеозавриды, из-за его глубокой морды. Были предложены различные идеи о том, как дромеозавриды использовали свои серповидные когти, и исследования 21-го века предполагают, что они использовали их, чтобы хватать и удерживать сопротивляющуюся добычу, расчленяя ее ртом. Образец голотипа известен из члена Horsethief формации Horseshoe Canyon, которая датируется маастрихтским веком и имеет возраст около 72,2–71,5 миллионов лет. Присвоенные зубы из других частей формации указывают на то, что она выжила более 2 миллионов лет и на большой географической территории.
В 1995 году коллекционер ископаемых , работающий неполный рабочий день, Уэйн Маршалл обнаружил частичный череп динозавра дромеозаврида ( обычно называемого «раптором») в формации Хорсшу-Каньон в Драмхеллере в Альберте , Канада, примерно в 5 км (3 милях) к западу от Королевского музея палеонтологии Тиррелла . Ранее Маршалл работал в монтажной мастерской музея, помогая конструировать экспонаты до открытия музея в 1985 году, и сообщал сотрудникам музея об окаменелостях по мере их нахождения на протяжении многих лет. Фрагменты челюстей и зубы, разрушающиеся со склона холма, привели к обнаружению образца дромеозавра; Маршалл собрал отдельные фрагменты ископаемых и передал их палеонтологу Филиппу Дж. Карри в музей, а оставшиеся части были позже собраны. Большая часть образца находилась в относительно твердом блоке песчаника , и препарирование показало, что правая верхняя челюсть (главная кость верхней челюсти) обнажена с внешней стороны, а правая зубная кость (зубоносная кость нижней челюсти) обнажена с внутренней стороны, и обе эти кости остались в блоке. [5] [6] [7] [8]
В 2004 году Карри и палеонтолог Дэвид Варриккио сделали образец (каталогизированный как RTMP 95.166.1) голотипом нового рода и вида Atrociraptor marshalli . Родовое название происходит от латинских слов atrox , что означает « дикарь » , и raptor , « грабитель » . Видовое название отсылает к Маршаллу, первооткрывателю, а полное название можно перевести как «дикий грабитель Маршалла». С тех пор Маршалл привел сотрудников музея ко многим важным находкам. В целом, голотип сохраняет обе предчелюстные кости (самая передняя кость верхней челюсти, освобожденная от каменной матрицы ), правую верхнюю челюсть, обе зубные кости (левая неполная), связанные зубы (некоторые выпали из своих лунок до окаменения) и многочисленные фрагменты костей черепа. [5] [6] [9] Образец не был полностью подготовлен к моменту его первоначального описания, поэтому в 2022 году палеонтолог Марк Дж. Пауэрс и его коллеги использовали компьютерную томографию для визуализации дополнительных деталей черепа. [10] Многочисленные изолированные зубы из формации Horseshoe Canyon (некоторые из которых изначально были отнесены к Saurornitholestes ) с тех пор были отнесены к Atrociraptor . [11] [12] Некоторые из них были найдены в костном слое в провинциальном парке Dry Island Buffalo Jump , где также сохранилось несколько особей Albertosaurus . [13] [2] [14]
Атроцираптор был показан в фильме 2022 года « Владычество мира Юрского периода» , и режиссер описал его как более «жестокого», чем велоцираптор , каким он появляется в фильме. [15] Автор фильма прокомментировал, что, хотя Атроцираптор «может звучать как еще один выдуманный гибридный динозавр, придуманный для фильмов « Мир Юрского периода ... это вполне реальный динозавр со своей собственной страницей в Wiki и всем остальным». [16]
Atrociraptor был относительно небольшим дромеозавридом, сопоставимым по размеру с Velociraptor , и, по оценкам, имел длину около 1,8–2 м (5,9–6,6 футов) и весил 15 кг (33 фунта). Как дромеозавр, он имел большие руки, длинный хвост с позвонками, заключенными в стержневидные расширения, и большой серповидный коготь на прочном, гиперэкстензивном втором пальце ноги. [17] [18] [19] Ископаемые останки других дромеозаврид, таких как Zhenyuanlong , показывают, что даже относительно крупные члены группы имели перья-конусы , с большими крыльями на руках и длинными перьями на хвосте. [20] Atrociraptor не имеет аутапоморфий (уникальных диагностических признаков), которые можно было бы использовать для его различения, но у него есть уникальное сочетание признаков, которое до сих пор неизвестно у родственников. [21] Atrociraptor отличается от своих современных родственников Bambiraptor , Saurornitholestes и Velociraptor в основном тем, что его морда намного глубже, а его верхнечелюстные зубы сильнее наклонены назад, чем у большинства других дромеозавридов, и тем, что зубы почти все одинакового размера. [5]
Относительно глубокие предчелюстные кости имеют по четыре зуба каждая, столько же, сколько и у других дромеозавридов. Часть предчелюстной кости ниже ноздри выше, чем длиннее спереди назад, как у Deinonychus , Utahraptor и, возможно, Dromaeosaurus , в то время как противоположное имеет место у Bambiraptor , Saurornitholestes и Velociraptor . Под ноздрей имеется удлиненное расширение, подноздревой отросток, который вклинивается между носовой костью и верхней челюстью, как у других дромеозавридов. Почти параллельные подноздревой и межноздревой (над ноздрями) отростки ориентированы больше вверх, чем назад из-за глубины морды, в отличие от других дромеозавридов, у которых все наоборот. Неглубокая впадина на стороне предчелюстной кости, которая отмечает нижнюю переднюю границу ноздри, расположена между подноздревыми и межноздревыми отростками, тогда как у велоцираптора она простирается дальше вперед . [5]
Второй зуб предчелюстной кости является самым большим из четырех, исходя из размера зубных гнезд , как у некоторых родственников. Как и у Saurornitholestes , передний режущий край находится на внутреннем заднем крае зуба, но более выдвинут вперед, чем задний режущий край. Зубы выглядят скорее J-образными, чем D-образными в поперечном сечении. Зазубрины на переднем и заднем режущих краях предчелюстных зубов имеют почти одинаковый базальный диаметр, хотя те, что на переднем, выше. На 1 мм (0,04 дюйма) приходится 2,3–3,0 зазубрин. [5]
Промаксиллярное окно , отверстие в передней части анторбитальной ямки (углубление вокруг анторбитального окна , большого отверстия перед глазом), расположено прямо под верхнечелюстным окном, другим отверстием. У родственников, у которых известны оба этих окна, промаксиллярное окно находится значительно впереди и ниже верхнечелюстного окна. Верхнечелюстная кость примерно треугольная и относительно более глубокая, чем у других дромеозавридов. Высота между верхнечелюстным окном и зубным краем верхнечелюстной кости более чем в два раза превышает высоту самого большого зуба у Atrociraptor , тогда как у других дромеозавридов она меньше, чем в два раза. Если можно предположить, что зубы имели одинаковую относительную высоту среди дромеозавридов, короткий и глубокий вид верхнечелюстной кости Atrociraptor может быть обусловлен увеличенной глубиной морды, а не ее укорочением. [5]
Анторбитальное окно Atrociraptor было относительно небольшим по сравнению с другими дромеозавридами, причем часть в верхней челюсти занимала менее 43% ее длины, а анторбитальная ямка также, по-видимому, была относительно меньше. Округлое верхнечелюстное окно больше, чем у родственников, и имело диаметр около 1 см (0,4 дюйма) в полном объеме. Перед углублением на стороне задней части верхней челюсти край анторбитальной ямки наклонен вперед и вверх под большим углом, чем у других дромеозаврид. Прямо над краем зубных лунок на верхней челюсти имеется ряд нейрососудистых отверстий (которые снабжали кровью). Нижний край верхней челюсти сильно выпуклый, если смотреть сбоку. [5]
Верхнечелюстная кость содержит одиннадцать зубов (сравнимых с большинством других дромеозавридов), которые плотно упакованы в своих гнездах без промежутков между ними. Верхнечелюстные зубы узкие из стороны в сторону, похожи на лезвия и имеют отчетливый наклон назад и вниз; только зубы Bambiraptor и Deinonychus наклонены аналогичным образом. Верхнечелюстной зубной ряд почти изодонтный (зубы имеют одинаковый размер), и, что необычно для дромеозурид, у голотипа нет промежутков, оставленных выпавшими зубами. Зубы мало различаются по общей высоте, в то время как у Velociraptor каждый второй зуб заметно длиннее соседних. Верхнечелюстные зубы имеют более крупные зубцы на заднем режущем крае, 3–4,5 на мм, чем на переднем, 5–8 на мм. Зубцы на заднем крае имеют относительно прямые стержни с крючковатыми кончиками и выше, чем зубцы на переднем. Передние и задние режущие кромки лежат на средней линии верхнечелюстных зубов, как у родственников, но в отличие от дромеозавра , а зубы в целом сопоставимы с зубами бэмбираптора , дейнониха , заурорнитолестеса и велоцираптора . [5]
Зубная кость Atrociraptor похожа на таковые у других дромеозавридов. Верхний и нижний края почти параллельны, хотя высота несколько уменьшается к задней части зубонесущей части. Внешнее нижнечелюстное отверстие (отверстие сбоку нижней челюсти), по-видимому, было маленьким и расположенным низко, как у родственников, а зубная кость имеет два ряда питательных отверстий. Зубная кость тонкая с боков, меккелев канал неглубокий, зубная полка узкая, а зубные пластины сращены друг с другом и с краем зубной кости, как у родственников. Полное количество зубных лунок в зубной кости неизвестно; в правой зубной кости десять лунок, а в левой — шесть. По оценкам, полное количество составляло двенадцать или тринадцать. Зубы зубной кости, по-видимому, в целом меньше, чем в верхней челюсти, и они не так сильно наклонены назад. Как и верхнечелюстные зубы, они узкие и такие же лезвиеобразные. Зубцы спереди меньше и многочисленнее, 5–8 на мм, чем сзади, 3,5–5. [5]
В пределах Dromaeosauridae, Atrociraptor является членом Eudromaeosauria (или «истинных дромеозавридов»), группы, которая включает подсемейства Saurornitholestinae , Velociraptorinae и Dromaeosaurinae . Ниже приведена кладограмма, показывающая положение Eudromaeosauria в пределах Dromaeosauridae. [22]
Модель распространения эудромеозавров является спорной среди ученых. Некоторые исследователи предположили, что заурорнитолестины являются самыми ранними дивергентными членами этой группы. [22] Если это так, то это предполагает североамериканское происхождение эудромеозавров. [10] Однако, если заурорнитолестины более тесно связаны с велоцирапторинами, то они могли иммигрировать в Северную Америку из Азии ближе к концу мелового периода. [23] Общая неопределенность внутренней классификации эудромеозавров усложняет обсуждение размещения атроцираптора . [24] Это усугубляется неполнотой известных останков (четыре кости черепа и несколько зубов). Череп и зубы атроцираптора имеют сходство со многими таксонами дромеозавров, включая дромеозавров , шри , заурорнитолестов и куру . По этой причине некоторые исследователи полностью исключают Atrociraptor из представления своих результатов, чтобы улучшить ясность взаимосвязей, обнаруженных ими в ходе филогенетического анализа. [22]
Когда Atrociraptor был впервые описан в 2004 году, было обнаружено, что он тесно связан с Deinonychus и отнесен к подсемейству дромеозаврид Velociraptorinae, группе, известной преимущественно из позднего мела Азии. Это было основано на разнице в размерах между передними и задними зубцами на верхнечелюстных зубах и размере второго предчелюстного зуба. Описатели предупредили, что это положение может измениться, если будет найдено больше ископаемого материала. [5] Анализ 2009 года, проведенный палеонтологом Николасом Лонгричем и Карри, вместо этого сгруппировал Atrociraptor с Saurornitholestes как часть нового подсемейства: Saurornitholestinae. [25] К 2012 году палеонтолог Алан Х. Тернер и его коллеги заявили, что три филогенетических анализа, посвященных Atrociraptor, дали настолько разрозненные результаты, что не было единого мнения относительно его родства с другими дромеозавридами. [21]
В своем описании Acheroraptor 2013 года палеонтолог Дэвид Эванс и его коллеги предположили, что Atrociraptor был сестринским таксоном гораздо более древнего рода Deinonychus в кладе, более продвинутой, чем Saurornitholestinae, но за пределами как Velociraptorinae, так и Dromaeosaurinae. Этот анализ использовал тот же филогенетический набор данных, что и более ранний анализ Лонгрича и Карри, но включал дополнительные таксоны, которые были описаны в промежутке. [26] Анализ, который сопровождал описание Dakotaraptor 2015 года палеонтологом Робертом ДеПальмой и его коллегами, предположил, что Atrociraptor был членом Dromaeosaurinae, наряду с Deinonychus , хотя они напрямую не прокомментировали размещение Atrociraptor в своем анализе. [27] Похожий результат, полученный ДеПальмой и его коллегами, был получен палеонтологами Уильямом и Кристен Парсонс позднее в 2015 году. [28]
К 2020-м годам систематика дромеозаврид включала несколько уникальных филогенетических наборов данных, которые дали несколько отличающиеся результаты. [24] Одним из этих наборов данных является так называемая «матрица TWiG» (аббревиатура для Theropod Working Group), разработанная палеонтологами Стивеном Брусатте , Андреа Кау , Марком Нореллом и несколькими другими исследователями, которая содержит данные по большинству названных таксонов целурозавров и регулярно обновляется новыми авторами. [22] Другие матрицы включают матрицу, опубликованную Марком Пауэрсом, [10] матрицу, опубликованную Скоттом Хартманом и коллегами, [29] и матрицу, подготовленную Филиппом Карри и Дэвидом Эвансом. [24] Во многих из самых последних анализов для каждой из этих матриц, включая данные по недавно описанным таксонам, Atrociraptor неизменно считался членом Saurornitholestinae. [30] [24] [25] [10] [23] [31]
Ниже приведены результаты двух анализов, демонстрирующие две возможные гипотезы родства Atrociraptor .
Палеонтолог Грегори С. Пол предположил в 2016 году, что Atrociraptor мог атаковать относительно крупную добычу и ранить ее сильнее, чем его сородичи, своей сильной головой и зубами. [18] Пауэрс и его коллеги отметили в 2022 году, что все дромеозавриды с их глубокими верхнечелюстными костями считаются хищниками, основываясь на их относительно большом размере, небольшом количестве, но крупных зазубренных зубов, загнутых назад когтях, включая их серповидные когти, и очень развитой обонятельной системе (чувстве обоняния). Развитие глубоких морд, кроме того, вероятно, было адаптацией для обращения с добычей позвоночных ; велоцирапторины с их удлиненными мордами, которые позволяли быстро кусать за счет силы, возможно, специализировались на более мелкой добыче в своих пустынных условиях, а небольшие Acheroraptor и Saurornitholestes с их средними размерами морды, возможно, имели более обобщенный рацион в своих более разнообразных экосистемах. Разнообразная и обильная добыча в местах обитания Atrociraptor и Deinonychus могла обеспечить более специализированный рацион из крупной добычи для этих дромеозавридов с глубокими мордами. [10]
Считается, что дромеозавриды использовали большие серповидные когти на своих вторых пальцах ног, чтобы справляться с добычей, и теории о том, как это делалось, варьировались от использования когтей для разрезания до взбирания на добычу, которая была больше их самих. Исследование 2011 года, проведенное палеонтологом Денвером В. Фаулером и коллегами, сочло эти идеи маловероятными и вместо этого предположило, что когти использовались, как у современных хищных птиц , чтобы хватать и придавливать добычу, а также обездвиживать ее, расчленяя ее ртом. Фаулер и коллеги назвали это моделью «Удерживание добычи хищника» и добавили, что хватательные ноги показали сдвиг к использованию ног вместо рук для сдерживания добычи, поскольку передние конечности становились все более оперенными. Вместо этого передние конечности могли использоваться для «устойчивого взмаха», как это наблюдается у хищных птиц, что, наряду с движением хвоста, помогало хищнику оставаться в положении при борьбе с добычей. [32] В 2019 году палеонтолог Питер Дж. Бишоп исследовал биомеханику серповидных когтей дромеозаврид с помощью скелетно-мышечной 3D-модели задней конечности дейнониха . Результаты подтвердили, что когти использовались для захвата и удержания добычи, меньшей по размеру, чем сам дромеозаврид, но не исключили другие формы поведения, также включающие приседание, такие как нанесение ударов и резание добычи на близком расстоянии. [33]
Останки голотипа Atrociraptor были найдены в местности к западу от Королевского музея палеонтологии Тиррелла. [5] [8] Эта местность является частью члена Horsethief формации Horseshoe Canyon, которая является вторым по возрасту членом формации. Член Horsethief датируется примерно 72,2–71,5 миллионами лет назад, что составляет временной промежуток около 700 000 лет. [1] Зубы из других мест формации Horseshoe Canyon были отнесены к Atrociraptor . Если эти отнесения верны, это будет означать, что Atrociraptor имел широкое географическое и временное распространение. Эти останки отодвигают последнее появление Atrociraptor к члену Tolman формации (около 70,9–69,6 миллионов лет назад), что позволяет предположить, что род мог существовать более 2 миллионов лет. [2] [34]
В раннем маастрихте континент Ларамидия (сегодня Северная Америка) находился примерно на 8 градусов широты севернее, чем сегодняшняя Северная Америка. [8] Несмотря на это, средняя температура в этом районе была почти наверняка намного теплее, чем сегодня. Среднегодовая температура в раннем маастрихте оценивается примерно в 10 °C (50 °F), [35] по сравнению с 4,5 °C (40,1 °F) сегодня. [36] Нижняя часть формации Хорсшу-Каньон, где был обнаружен голотип, соответствует плохо дренированным отложениям, которые отражают обстановку осадконакопления с большим количеством стоячей воды. Отложения члена Хорсфиф в основном состоят из угля , сланцев , песчаников и аргиллитов . Эти отложения богаты органическими материалами, которые отражают высоконасыщенную и влажную среду, вероятно, прибрежную равнину или речную систему , которая находилась на окраинах Западного Внутреннего Морского Пути . [37] Это говорит о том, что регион был очень влажным и состоял в основном из водно-болотных угодий с высоким уровнем грунтовых вод . Это дополнительно подтверждается наличием более широкого разнообразия черепах в нижних частях формации, чем в верхних. [35]
По мере развития маастрихтского яруса Западный внутренний морской путь начал сокращаться, что отражено в палеоклиматических реконструкциях региона. Более поздние отложения, как полагают, были более внутренними и менее влажными, чем отложения позднего кампана . [35] Это может быть причиной кажущегося изменения фауны в этот период. [13] Как эти климатические изменения повлияли на Atrociraptor , неясно из-за редкости его останков, но обнаружение зубов из геологически более молодого члена Толмена предполагает, что таксон мог выжить в этот период. [2] Несмотря на очевидное снижение температуры и влажности, известно, что крупные наводнения продолжались в течение всего этого периода. Считалось, что костный слой Albertosaurus , содержащий зубы, относящиеся к Atrociraptor , датируемые одним из верхних членов формации Horseshoe Canyon, был отложен во время сильного шторма. [14] Несмотря на регрессию Западного внутреннего морского пути, меловая Альберта стала более влажной и сырой в самой верхней части формации (около 68 миллионов лет назад), вернувшись к условиям, аналогичным условиям Horsethief Member. Никакие останки из этих самых молодых отложений не были отнесены к Atrociraptor , что предполагает, что либо изменение климата заставило мелкого теропода переместиться в другое место, либо он вымер. [13]
Голотип Atrociraptor является единственной ископаемой находкой, обнаруженной в его местонахождении, [8] поэтому точно неизвестно, сосуществовали ли с ним какие-либо животные из Horsethief Member, но известно, что многие из них были современниками. [1] Horsethief Member формации Horseshoe Canyon составляет верхнюю часть так называемой зоны Edmontosaurus regalis-Pachyrhinosaurus canadensis . Как следует из названия, двумя распространенными наземными травоядными в этих нижних слоях были Pachyrhinosaurus и Edmontosaurus . Нижняя часть Horseshoe Canyon также сохраняет ископаемые останки других цератопсид, включая Anchiceratops , Arrhinoceratops и несколько неопределенных образцов. Анкилозавры также хорошо представлены в этом члене. Роды Edmontonia и Anodontosaurus были найдены вместе с неопределенными останками анкилозавров. Останки гадрозавридов очень распространены, но многие из них не могут быть уверенно отнесены ни к одному роду, кроме Edmontosaurus . Также были найдены фрагментарные останки пахицефалозаврид . [1]
Останки теропод также обычны в члене Horsethief. Ornithomimus и Struthiomimus известны по нескольким образцам, а другие целурозавры известны по нескольким останкам. К ним относятся троодонтид Albertavenator и ценагнатиды Apatoraptor и Epichirostenotes . Хотя их останки не известны непосредственно из члена Horsethief, Dromaeosaurus , Paronychodon и плохо изученный таксон Richardoestesia (известный только по зубам) известны как из более старых, так и из более молодых отложений, поэтому предполагается, что они также существовали в это время. Самым крупным тероподом в члене Horsethief (и в формации Horseshoe Canyon в целом) был тираннозавр Albertosaurus . [1]
Зубы, найденные в верхних слоях формации Horseshoe Canyon (члены Morrin и Tolman), предполагают, что Atrociraptor , возможно, также был частью более молодой зоны Hypacrosaurus altispinus-Saurolophus osborni . Этот период характеризуется присутствием гадрозавридов Saurolophus и Hypacrosaurus , в дополнение к многочисленным останкам гадрозавров, которые еще не были отнесены к определенному роду. Этот временной интервал охватывал период 71,5–69,6 миллионов лет назад и сразу же следовал за зоной динозавров Edmontosaurus regalis - Pachyrhinosaurus canadensis . Edmontosaurus , Pachyrhinosaurus и Edmontonia , которые характеризуют член Horsethief, по-видимому, полностью отсутствуют в этой зоне, хотя эти роды сохранились в других местах Ларамидии. Цератопсиды Anchiceratops и Arrhinoceratops сохраняются в Морринской пачке и ранних слоях еще более молодой Толменской пачки, как и анкилозавр Anodontosaurus и крупный хищник Albertosaurus . [1]
Вышеупомянутые зубы, которые были отнесены к Atrociraptor , предполагают, что он непосредственно разделял свою среду обитания в Tolman Member с Albertosaurus , Hypacrosaurus , одним или несколькими троодонтидами, орнитомимидами и, возможно, другими дромеозавридами. [38] Мелкие динозавры также более распространены в Tolman Member. К ним относятся лептоцератопсид Montanoceratops , пахицефалозаврид Sphaerotholus , тесцелозаврид Parksosaurus и альваресзаврид Albertonykus , в дополнение к разнообразному сообществу мелких теропод, известных из Horsethief Member. [1] Отсутствие этих ископаемых у более старых членов не обязательно означает, что эти таксоны не существовали в то время, и может просто отражать предвзятость ископаемых , которая делает сохранение животных с небольшим телом менее вероятным. [39]
Останки животных, отличных от динозавров, известны по всей формации Хорсшу-Каньон. Рыбы являются обычными ископаемыми и представлены склероринхоидами , гитарными рыбами , осетрами , веслоносами , аспидоринхидами , остеоглоссоморфами , элопиформами , эллиммихтиоформами , эзоцидами и акантоморфами . Лягушки и саламандры также известны по зубам, найденным в этих отложениях вместе с ящерицами -полиглифанодонтами . [13] Черепахи также были очень разнообразны в теплом и влажном климате раннего маастрихта. Ископаемые останки макробенид , хелидрид , трионихид , адоцид и гигантского рода Basilemys были найдены в частях формации Хорсшу-Каньон, которые соответствуют водно-болотным угодьям. [ 35] Род хористодеров Champsosaurus также обитал в Альберте в это время. [13]
В формации Horseshoe Canyon было найдено большое разнообразие ископаемых растений. Наиболее многочисленными и разнообразными из них являются хвойные , которые известны по окаменелостям растительных тел и разнообразному набору семян. Среди присутствующих хвойных были сосны , секвойи , кипарисы , желтые деревья и тисы , а также некоторые хвойные, которые не были уверенно идентифицированы палеоботаниками . Гинкго также известны из региона во время мелового периода. Уникально, что окаменелости настоящих саговников — которые в остальном очень распространены среди мезозойской флоры — по-видимому, полностью отсутствуют в формации Horseshoe Canyon. Были найдены семенные папоротники и ложные саговники , которые являются родственными группами сперматофитов , и некоторые остатки растений, которые напоминают род Nilssonia, были предложены как принадлежащие к настоящим саговникам. [40]
Покрытосеменные претерпели значительное диверсификационное событие во время меловой наземной революции , и к раннему маастрихту они были обычными компонентами североамериканских наземных экосистем. Однако в формации Хорсшу-Каньон отпечатки листьев, окаменевшая древесина, стебли и плоды покрытосеменных являются редкими ископаемыми. Были идентифицированы окаменелые листья и плоды платанов , кизиловых деревьев , миртов , колесных деревьев , камнеломок и батуна . Большинство остатков покрытосеменных, обнаруженных до сих пор, были в форме семян и пыльцы. Такие следы ископаемых от лотосов , лавров , роголистников , гамамелисов , вязов , крушин , буков , берез , ив и кешью , среди прочих, также были найдены, но окаменелости тел этих растений пока не известны из этого района. [40]
Ископаемые останки не-сперматофитов редки, и обычно сохраняются только их споры . Морфология этих спор используется для определения родства этих растений. Из этого было установлено, что формация Horseshoe Canyon также была домом для разнообразного сообщества папоротников , древовидных папоротников , водяных клеверов , хвощей , иглицы , плаунов , мхов и печеночников . [40]
Где: Альберта, Канада (51,5° с.ш., 112,8° з.д.: палеокоординаты 59,2° с.ш., 84,6° з.д.)
Среднегодовая температура составляет 4,5 °C.
