Aphanosauria («скрытые ящеры») — вымершая группа рептилий, отдаленно связанных с динозаврами (включая птиц ). Они находятся в основе группы, известной как Avemetatarsalia , одной из двух основных ветвей архозавров . Другая основная ветвь, Pseudosuchia , включает современных крокодилов . Афанозавры обладали чертами обеих групп, что указывает на то, что они являются старейшей и наиболее примитивной известной кладой авеметатарсалий, по крайней мере с точки зрения их положения на генеалогическом древе архозавров. Другие авеметатарсалии включают летающих птерозавров , небольших двуногих лагерпетидов , травоядных силезавридов и невероятно разнообразных динозавров , которые сохранились до наших дней в виде птиц. Aphanosauria формально определяется как наиболее инклюзивная клада, включающая Teleocrater rhadinus и Yarasuchus deccanensis, но не Passer domesticus (домовый воробей) или Crocodylus niloticus (нильский крокодил). Эта группа была впервые обнаружена при описании Teleocrater . [1] Хотя известны только несколько родов, афанозавры имели широкое распространение по всей Пангее в среднем триасе . [2] Они были довольно медленными четвероногими длинношеими плотоядными животными, биология которых больше похожа на базальных архозавров , чем на продвинутых авеметатарсалий, таких как птерозавры, лагерпетиды и ранние динозавры. Кроме того, они, по-видимому, обладают «нормальными для крокодилов» лодыжками (с крурутарзальным суставом ), что показывает, что «продвинутые мезотарзальные» лодыжки (форма, приобретенная многими динозаврами, птерозаврами, лагерпетидами и продвинутыми силезавридами ) не были базальными для всей клады Avemetatarsalia. Тем не менее, они обладали повышенными темпами роста по сравнению со своими современниками, что указывает на то, что они росли быстро, больше похожие на птиц, чем на других современных рептилий. Несмотря на внешнее сходство с ящерицами , ближайшими современными родственниками афанозавров являются птицы. [1]
Члены этой группы были легко сложенными и среднего размера рептилиями. Они не демонстрируют никаких адаптаций к двуногости, которая стала гораздо более распространенной у других авеметатарсалий. Кроме того, пропорции их ног указывают на то, что они не были способны к длительному бегу, что означает, что они также были медленными по стандартам авеметатарсалий. [1]
Для группы в целом известно очень мало черепного материала. Единственные кости черепа, которые можно с уверенностью отнести к этой группе, состоят из нескольких фрагментов крыловидной и заглазничной костей, принадлежащих Yarasuchus, а также некоторого фрагментарного материала, который, как считается, принадлежит Teleocrater . Эти кости включают в себя верхнюю челюсть (зубоносную кость середины морды), лобную (часть крыши черепа над глазами) и квадратную (часть челюстного сустава черепа). Хотя эти фрагменты затрудняют реконструкцию черепа афанозавров, они демонстрируют несколько примечательных особенностей. Например, форма верхней челюсти показывает, что у афанозавров было анторбитальное окно , большое отверстие на морде прямо перед глазами. В сочетании с анторбитальным углублением (сплющенная область кости, которая окружала окно), это указывает на то, что афанозавры принадлежали к группе Archosauria. Частично прорезавшийся зуб также сохранился на нижнем крае верхней челюсти. Этот зуб был приплюснут с боков, слегка изогнут назад и зазубрен вдоль переднего края. Эти особенности зубов указывают на то, что афанозавры были плотоядными, так как многие плотоядные рептилии (включая тероподных динозавров, таких как велоцираптор и дейноних ) имели те же особенности. Передний край верхней челюсти также имеет небольшую ямку, похожую на некоторые силезавриды . Задняя часть лобной кости обладала круглой, неглубокой ямкой, известной как надвисочная ямка. В прошлом считалось, что только динозавры обладали надвисочной ямкой, но ее наличие у афанозавров (и асилизавра , силезаврида) показывает, что она была изменчивой среди многих авеметатарсалий. В целом, известный материал черепа афанозавров не обладал уникальными особенностями, а это означает, что для характеристики группы пришлось бы использовать остальную часть скелета. [2]
У афанозавров есть много отличительных черт шейных позвонков (шейных позвонков ). По сравнению с другими ранними авеметатарзальными позвонками шейные позвонки очень длинные. Как и у большинства других рептилий, позвонки состоят из примерно цилиндрического основного тела (центра) и пластинчатого остистого отростка, выступающего сверху. В передних шейных позвонках (позвонках в передней части шеи) пара низких гребней спускается по нижней стороне центра. Эти гребни разделены широкой областью с другими более мелкими гребнями, что делает центр примерно прямоугольным в поперечном сечении. Нервные отростки шейных позвонков также уникальны у афанозавров. Они имеют форму топора, с передними краями, которые сужаются к точке и резко нависают над центром, по крайней мере, в передней и средней частях шеи. Верхний край остистого отростка тонкий и похожий на лезвие, но область непосредственно под краем приобретает грубую текстуру и образует низкий, закругленный гребень. Все эти особенности уникальны для афанозавров. [2]
Как и у других рептилий, позвонки афанозавров также имеют небольшие структуры, которые сочленяются либо с другими позвонками, либо с ребрами , которые соединяются с каждым позвонком. Структуры, которые соединяются с позвонками спереди, называются презигапофизами , в то время как те, которые соединяются с позвонками сзади, называются постзигапофизами. Структуры, которые соединяются с ребрами, также имеют разные названия. У большинства архозавров головки ребер двузубые. В результате на боковой стороне каждого позвонка есть две области для соединения с ребром: диапофиз в верхней части тела и парапофиз в нижнем положении. Однако некоторые шейные ребра очень необычны у афанозавров из-за наличия трехзубчатой головки, хотя эта особенность встречается только у ребер у основания шеи. В связи с этой особенностью позвонки в этой области имеют фасетку для третьего зубца чуть выше парапофиза, который иногда классифицируется как «разделенный парапофиз». [2] Единственными другими архозаврами с этой особенностью были попозавроиды , что объясняет, как Yarasuchus в прошлом ошибочно принимали за попозавроида. [3]
В дополнение к этим особенностям, которые являются уникальными среди авеметатарсалий, афанозавры также имеют несколько дополнительных черт, присутствующих в других группах. В позвонках спереди и в середине шеи постзигапофизы имеют дополнительные небольшие зубцы прямо над сочленяющимися пластинами. Эти дополнительные зубцы называются эпипофизами и распространены у динозавров, но, вероятно, независимо эволюционировали из-за отсутствия в других группах авеметатарсалий. Позвонки тела имеют другой тип вторичной структуры. Небольшая структура (гипосфен) под постзигапофизами вписывается в губу (гипантрум) между презигапофизами следующего позвонка, образуя дополнительные сочленения, помогающие зигапофизам. Эти сочленения гипосфена-гипантрума присутствуют у ящеротазовых динозавров, а также у райзухид и часто считаются помогающими сделать позвоночник более жестким. [2]
У афанозавров есть несколько характерных особенностей плечевой кости (верхней кости руки). Эта кость была прочной, тонкой, если смотреть сбоку, но широкой, если смотреть спереди. В переднем (фронтальном) виде ее середина была сдавлена, а проксимальный (ближний) и дистальный (дальний) концы были широкими, что делало кость похожей на песочные часы. Край верхней части плечевой кости, обращенный от тела, имеет округлый гребень, известный как дельтопекторальный гребень. Этот гребень направлен вперед и довольно удлинен, простираясь вниз примерно на треть длины кости. В целом плечевая кость афанозавров очень похожа на плечевую кость динозавров- завропод и Nyasasaurus , неопределенного раннего динозавра или родственника динозавра. Рука в целом была крепко сложена и несколько короче ноги, но только плечевая кость обладала уникальными особенностями. [2] Рука у представителей этой группы в основном неизвестна, но, предположительно, она была маленькой и пятипалой, как у большинства архозавров (за исключением специализированных форм, таких как птерозавры или тероподные динозавры). [4]
Таз (бедро) афанозавров имеет много общего с тазом ранних динозавров и силезавридов, а также неродственных попозавроидов. Большинство этих черт можно найти в седалищной кости , досковидной кости, которая составляет нижнюю заднюю ветвь бедра. Например, каждая седалищная кость (по обе стороны бедра) контактирует друг с другом по средней линии бедра. Этот контакт очень обширный, хотя они не полностью слиты из-за того, что контакт не распространяется на верхний край каждой кости. Напротив, у птерозавров , лагерпетид и маразухов (других авеметатарсалий) седалищные кости лишь слегка контактируют в средней части каждой кости. Кончик седалищной кости также закруглен и имеет полутреугольную форму в поперечном сечении, при этом боковая (внешняя) поверхность каждой седалищной кости истончается к нижнему краю кости, в то время как медиальная (внутренняя) поверхность плоская и контактирует с другой седалищной костью. Попозавроиды и динозавры также имели округлую седалищную кость, но не имели полутреугольной формы, которая также известна у Asilisaurus . Седалищная кость также имеет бороздку на верхней части стержня. В отличие от динозавров, афанозавры имели вертлужную впадину (тазобедренную впадину), которая была закрыта костью, хотя, возможно, небольшая часть была открыта в соответствии с выемкой около того места, где седалищная кость контактирует с подвздошной костью (верхней лопаткой бедра). [2] [1]
Грацильная бедренная кость (бедренная кость) афанозавров обладает характерным набором признаков, которые можно использовать для диагностики группы. Проксимальная (ближняя) поверхность кости, которая соединяется с вертлужной впадиной, имеет глубокую канавку на ней, а не просто плоскую поверхность сочленения. Кроме того, дистальное (дальнее) сочленение кости, которое соединяется с костями голени, вогнутое. Проксимальная часть бедренной кости также имеет несколько бугорков (бугров) либо на внешнем, либо на внутреннем крае кости. У многих авеметатарзальных есть два таких бугра на внутреннем крае, небольшой переднемедиальный бугор спереди и более крупный заднемедиальный бугор дальше сзади. Однако афанозавры, похоже, полностью утратили (или даже никогда не обладали) переднемедиальным бугром. Это почти беспрецедентно среди архозавров, но похоже на случай у родственников архозавров, таких как Euparkeria . [2]
Небольшой гребень присутствует на внутренней части кости, примерно на четверти пути вниз по стержню. Этот гребень, называемый четвертым трохантером , является точкой прикрепления для M. iliofemoralis , хвостовой мышцы , которая помогает отводить задние конечности. Шрам на переднебоковом (переднем и внешнем) крае бедренной кости, возможно, был прикреплен к M. iliotrochantericus caudalis , мышце, которая соединяется с бедром и помогает стабилизировать бедро. Этот конкретный шрам может быть тем же самым, что и передний (или малый) трохантер, специфическая структура, присутствующая у динозавров и их близких родственников. Другой шрам расположен несколько дальше назад на кости и ниже на стержне. Этот шрам, возможно, был прикреплен к M. iliofemoralis externus , мышце, которая играет аналогичную роль с M. iliotrochantericus caudalis . Аналогично, его предполагаемым эквивалентом у динозавров является структура, известная как вертельная полка. Афанозавры уникальны среди других авеметатарсалий тем, что эти два шрама отделены друг от друга. У более продвинутых авеметатарсалий, таких как динозавры, две структуры и соответствующие им мышцы сливаются, состояние, которое сохраняется у современных птиц. [2]
Тонкие большеберцовая и малоберцовая кости (кости голени) афанозавров не обладают уникальными чертами в той же степени, что и бедренная кость. Однако они также короче бедренной кости. Эти пропорции редки среди ранних авеметатарсалий, но более распространены среди псевдозухий и неархозавровых архозаврообразных. Короткая нижняя часть ноги обратно пропорциональна способностям бега, что указывает на то, что афанозавры не были такими быстрыми или ловкими, как более продвинутые представители авеметатарсалий. [1]
Два разных афанозавров ( Yarasuchus и Teleocrater ) сохранили пяточную кость , также известную как пяточная кость. Большинство авеметатарсалий имеют простые пяточные кости, которые прочно соединены с большой костью, известной как астрагал, рядом с ними. Этот тип пятки, известный как «продвинутое мезотарзальное» состояние, обеспечивает большую устойчивость, но меньшую гибкость стопы, поскольку это означает, что различные кости лодыжки не могут сгибаться друг относительно друга. Псевдозухии (включая современных крокодилов), а также крокодилоподобные фитозавры имеют другую конфигурацию, где пяточная кость намного больше и сложнее, соединяясь с астрагалом с помощью сустава, который обеспечивает движение между ними. Такая конфигурация называется «нормальной крокодиловой» лодыжкой, а рептилии, которые ею обладают, называются круротарзаны . Некоторые недавние исследования предположили, что фитозавры на самом деле не являются архозаврами, а, напротив, близкими родственниками этой группы. [5] Это указывает на то, что «нормальные для крокодилов» лодыжки были плезиоморфным (стандартным) состоянием у первых архозавров, а «продвинутые мезотарзальные» лодыжки появились позже у Avemetatarsalia, а не у основания группы. [2]
Пяточная кость афанозавров подтверждает эту идею, так как она больше похожа на лодыжки «нормальных крокодилов», чем на лодыжки «продвинутых мезотарзальных». Пяточная кость лежит на внешней стороне лодыжки, ее передний или внутренний край соединяется с астрагалом, верхняя поверхность соединяется с малоберцовой костью, а нижняя сторона соединяется с четвертой предплюсной (малой костью стопы). У афанозавров гнездо для астрагала вогнутое, а соединение с малоберцовой костью проявляется в виде округлого купола. Обе эти характеристики лодыжки «нормальных крокодилов». Кроме того, задняя часть пяточной кости имеет цилиндрическую структуру, известную как пяточный бугор. Хотя эта структура у афанозавров меньше, чем у псевдозухий, она все равно намного больше, чем у других авеметатарзальных, большинство из которых даже не обладают этой структурой. У некоторых динозаврообразных также есть небольшие пяточные бугры, хотя у афанозавров они больше и круглее, чем у этих таксонов ( Marasuchus и несколько базальных силезавридов). В поперечном сечении пяточные бугры афанозавров имеют овальную форму, больше в высоту, чем в ширину. Большая часть материала стопы в этой группе фрагментарна, известны только несколько фаланг (кости пальцев ног) и плюсневые кости (первичные удлиненные кости стопы). Судя по длине сохранившихся плюсневых костей, стопа, вероятно, была довольно удлиненной. [2]
Aphanosauria — недавно названная группа, поэтому у нее довольно короткая таксономическая история. До того, как она получила название, ее составляющие роды были перетасованы вокруг Archosauria и ее несколько более крупной родительской группы Archosauriformes . Например, Yarasuchus сначала считался престозухидом [6] , а затем попозавроидом по разным анализам [3] , причем Мартин Эскурра (2016) в своем анализе поместил и его, и Dongusuchus в качестве родственников архозавров уровня Euparkeria . [7] На момент этих анализов Teleocrater (наиболее полно известный афанозавр) еще не был описан.
В 2017 году Aphanosauria была названа и определена Несбиттом и др. во время формального описания Teleocrater . Описание сопровождалось двумя отдельными филогенетическими анализами, один из которых был получен из обширного исследования архозавров Несбитта (2011) [5] , а другой — из Ezcurra (2016). [7] Оба анализа, повторно примененные с новой информацией, дали схожий результат для положения афанозавров. Каждый из них поместил группу в основание Avemetatarsalia, за пределами Ornithodira (группы, содержащей птерозавров, динозавров и большинство других авеметатарсалий). Упрощенное строгое консенсусное дерево (генеалогическое дерево с наименьшим количеством шагов в эволюции) с использованием анализа Несбитта (2011) приведено ниже: [1]