stringtranslate.com

Афротерия

Afrotheria ( / æ f r oʊ ˈ θ ɪər i ə / от латинского Afro- «Африки» + theria «дикий зверь») — надотряд плацентарных млекопитающих , ныне живущие члены которого принадлежат к группам, которые либо в настоящее время живут в Африке , либо имеют африканское происхождение: златокроты , слоновые землеройки (также известные как сенгис), выдровые землеройки , тенреки , трубкозубы , даманы , слоны , морские коровы и несколько вымерших клад. Большинство групп афротериев имеют мало или совсем не имеют поверхностного сходства, и их сходство стало известно только в последнее время благодаря генетическим и молекулярным исследованиям. Многие группы афротериев встречаются в основном или исключительно в Африке, что отражает тот факт, что Африка была островным континентом с мелового периода до раннего миоцена около 20 миллионов лет назад, когда Афро-Аравия столкнулась с Евразией.

Поскольку Африка была изолирована водой, лавразийские группы млекопитающих, такие как насекомоядные , грызуны , зайцеобразные , плотоядные и копытные, не могли достичь Африки в течение большей части раннего и среднего кайнозоя . Вместо этого ниши, занимаемые этими группами на северных континентах, были заполнены различными группами афротериев посредством процесса конвергентной эволюции . Мелкие насекомоядные афротерии, такие как слоновые землеройки, златокроты и тенреки, заняли ниши насекомоядных , даманы заняли роли грызунов и зайцеобразных, трубкозубы заняли роли различных млекопитающих среднего размера, питающихся муравьями (муравьеды, броненосцы, ящеры, ехидны, намбаты и т. д.), найденных на других континентах на протяжении всего кайнозоя, а хоботные (слоны и их родственники) заняли роли крупных травоядных, таких как бегемоты, верблюды, носороги и тапиры. Сирены развили водные планы тела и начали распространяться в другие части света по воде (эволюционируя конвергентно с другими группами морских млекопитающих, такими как китообразные и ластоногие ). Помимо сходства с лавразийскими млекопитающими Северной Америки, Европы и Азии, многие афротерии также демонстрируют конвергентную эволюцию с группами млекопитающих, которые развивались и жили исключительно в Южной Америке, которая также была островным континентом на протяжении большей части кайнозоя.

Общее происхождение этих животных не признавалось до конца 1990-х годов. [1] Исторически Paenungulata были связаны с настоящими копытными (особенно с непарнокопытными ); златокроты, тенреки и землеройки с традиционным (и полифилетическим/неправильным) таксоном Insectivora ; а трубкозубы с панголинами и ксенартранами в пределах недействительного таксона Edentata . Продолжающаяся работа над молекулярным [2] [3] [4] и морфологическим [5] [6] [7] [8] разнообразием афротериевых млекопитающих предоставила все большую поддержку их общему происхождению.

Эволюционные отношения

Клад афротериев был первоначально предложен в 1998 году [1] на основе анализа данных последовательности ДНК . Однако предыдущие исследования намекали на тесные взаимосвязи между подгруппами эндемичных африканских млекопитающих; некоторые из этих исследований датируются 1920-ми годами [9] , и были отдельные статьи в 1980-х [10] и 1990-х годах. [11] [12] [13] Ядро афротериев состоит из Paenungulata , т. е. слонов , морских коров и даманов , группы с долгой историей среди сравнительных анатомов. [14] [15] Таким образом, хотя данные последовательности ДНК оказались существенными для вывода о существовании Afrotheria в целом, и хотя Afroinsectiphilia ( афротерии класса насекомоядных , включая тенреков , златокротов , сенгисов и трубкозубов ) не были признаны частью Afrotheria без данных ДНК, в сравнительной анатомической литературе обнаружены некоторые прецеденты для идеи, что по крайней мере часть этой группы образует кладу . Палеоценовый род Ocepeia , который является наиболее полно известным палеоценовым африканским млекопитающим и старейшим афротерием, известным по полному черепу, имеет сходство как с Paenungulata, так и с Afroinsectiphilia и может помочь охарактеризовать предковый тип тела афротериев. [16]

С 1990-х годов все больше молекулярных и анатомических данных применялись к классификации животных. Оба типа данных подтверждают идею о том, что млекопитающие-афротерии произошли от одного общего предка, исключая других млекопитающих. С анатомической стороны, черты, общие для большинства, если не для всех, афротериев, включают большое количество позвонков, [8] аспекты формирования плацентарной мембраны , [17] форму костей лодыжки, [6] [7] относительно позднее прорезывание постоянных зубов, [18] и неопущенные яички, остающиеся в теле около почек. [19] Морда необычно длинная и подвижная у нескольких видов афротериев, и это было указано как возможный общий производный признак. [20] Исследования геномных данных, включая миллионы выровненных нуклеотидов, отобранных для растущего числа плацентарных млекопитающих, также подтверждают, что афротерии являются кладой. [21] [22] Кроме того, могут существовать некоторые зубные синапоморфии, объединяющие афроинсектифилов, если не афротериев в целом: талонид и тригонид p4 одинаковой ширины, выступающий гипоконид p4, наличие метакона P4 и отсутствие парастилей на M1–2. [7] [23]

Afrotheria в настоящее время признана одной из трех основных групп в пределах Eutheria (включая плацентарных млекопитающих ). [24] Отношения внутри трех когорт, Afrotheria, Xenarthra , Boreoeutheria , а также идентичность плацентарного корня остаются несколько спорными. [5]

Afrotheria как клад обычно обсуждалась без ранга Линнея, но ей был присвоен ранг когорты, магноотряда и надотряда. Одна из реконструкций, которая применяет молекулярные часы , предполагает, что древнейший раскол произошел между Afrotheria и двумя другими около 105 миллионов лет назад в середине мелового периода , когда африканский континент был отделен от других крупных массивов суши. [25] Эта идея согласуется с ископаемыми останками Xenarthra , которые ограничены Южной Америкой (после недавнего консенсуса, что Eurotamandua не является ксенартраном [26] ).

Однако сама Afrotheria не имеет ископаемых остатков, ограниченных Африкой [27], и, по-видимому, фактически эволюционировала в условиях изоляции континента. [28] [ противоречиво ] [ нужна цитата для проверки ] Более поздние филогении геномного масштаба поддерживают гипотезу о том, что Afrotheria и Xenarthra составляют сестринские таксоны в основе радиации плацентарных млекопитающих, что предполагает древнюю гондванскую кладу плацентарных млекопитающих. [29] Морфологическое исследование 2021 года также предложило сделать Meridiungulata полифилетическим и признать большинство ее клад как часть группы, называемой Sudamericungulata , тесно связанной с даманами, в то время как Litopterna остается сестринским таксоном для Perissodactyla . [30]

Отношения между различными отрядами афротериев все еще изучаются. На основе молекулярных исследований слоны и ламантины, как представляется, связаны, а также землеройки и трубкозубы. [31] Эти выводы согласуются с работами более ранних анатомов. [14] [15]

Филогения

Филогенетическое положение афротериев (красным цветом) среди плацентарных в молекулярной филогении на уровне рода 116 современных млекопитающих, выведенной из информации о генном дереве 14 509 кодирующих последовательностей ДНК . [32] Другие основные клады окрашены в следующие цвета: сумчатые (пурпурный), ксенартраны (оранжевый), лавразиотерии (зеленый) и эуархонтоглиры (синий).

Текущее состояние и распределение

Многие сохранившиеся представители Afrotheria, по-видимому, имеют высокий риск вымирания (возможно, из-за большого размера многих из них). Потеря видов в пределах этой и без того небольшой группы будет включать в себя особенно большую потерю генетического и эволюционного разнообразия. Группа специалистов IUCN по Afrotheria отмечает, что Afrotheria, как она реконструирована в настоящее время, включает почти треть всех отрядов млекопитающих, в настоящее время встречающихся в Африке и на Мадагаскаре, но только 75 из более чем 1200 видов млекопитающих в этих областях. [33]

В то время как большинство существующих видов, отнесенных к Afrotheria, обитают в Африке, некоторые (например, индийский слон и три из четырех видов сирен) встречаются в других местах; многие из них также находятся под угрозой исчезновения. До вымирания в четвертичный период хоботные присутствовали на всех континентах мира, за исключением Австралии и Антарктиды . Даманы жили на большей части Евразии еще в конце плиоцена . Вымершие отряды афротериевых эмбритопод и десмостилиев также когда-то были широко распространены. Однако десмостилии в последнее время рассматриваются как возможные непарнокопытные , а не афротериев, [34] хотя это все еще остается спорным; [28] таксономическое размещение эмбритопод также неясно. [35]

Классификация

Afrotheria — клад плацентарных млекопитающих, корневое обозначение которого — Eutheria . Исходя из прецедента, некоторые клады являются младшими синонимами и, возможно, должны быть заменены. [36] [37]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ ab Stanhope, MJ; Waddell, VG; Madsen, O.; de Jong, W.; Hedges, SB; Cleven, GC; Kao, D.; Springer, MS (1998). «Молекулярные доказательства множественного происхождения Insectivora и нового порядка эндемичных африканских насекомоядных млекопитающих». Труды Национальной академии наук . 95 (17): 9967–9972. Bibcode : 1998PNAS...95.9967S. doi : 10.1073 /pnas.95.17.9967 . PMC  21445. PMID  9707584.
  2. ^ Springer, Mark S.; Michael J. Stanhope; Ole Madsen; Wilfried W. de Jong (2004). «Молекулы консолидируют древо плацентарных млекопитающих» (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 19 (8): 430–438. doi :10.1016/j.tree.2004.05.006. PMID  16701301. S2CID  1508898.
  3. ^ Робинсон, Т.Дж.; Фу, Б.; Фергюсон-Смит, МА; Янг, Ф. (2004). «Кросс-видовая окраска хромосом у златокрота и землеройки: поддержка клад млекопитающих Afrotheria и Afroinsectiphillia, но не Afroinsectivora». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1547): 1477–1484. doi :10.1098/rspb.2004.2754. PMC 1691750. PMID  15306319 . 
  4. ^ Нишихара, Х.; Сатта, И.; Никайдо, М.; Тевиссен, Дж. Г. М.; Стэнхоуп, М. Дж.; Окада, Н. (2005). «Анализ ретропозонов филогении афротериев». Молекулярная биология и эволюция . 22 (9): 1823–1833. doi : 10.1093/molbev/msi179 . PMID  15930154.
  5. ^ ab Asher RJ, Bennett N, Lehmann T (2009). «Новая структура для понимания эволюции плацентарных млекопитающих». BioEssays . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002/bies.200900053 . PMID  19582725.
  6. ^ abc Tabuce, R.; Marivaux, L.; Adaci, M.; Bensalah, M.; Hartenberger, J.-L.; Mahboubi, M.; Mebrouk, F.; Tafforeau, P.; Jaeger, J.-J. (2007). «Ранние третичные млекопитающие из Северной Африки укрепляют молекулярную кладу Afrotheria». Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 274 (1614): 1159–1166. doi :10.1098/rspb.2006.0229. PMC 2189562. PMID  17329227 . 
  7. ^ abcd Seiffert, Erik R (2007). «Новая оценка филогении афротериев на основе одновременного анализа геномных, морфологических и ископаемых данных». BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 224. Bibcode :2007BMCEE...7..224S. doi : 10.1186/1471-2148-7-224 . PMC 2248600 . PMID  17999766. 
  8. ^ ab Санчес-Вильягра, Марсело Р.; Нарита, Юичи; Куратани, Сигеру (2007). «Номер позвоночника в грудопоясничном отделе: первая скелетная синапоморфия для млекопитающих афротериев». Систематика и биоразнообразие . 5 (1): 1–7. Bibcode : 2007SyBio...5Q...1S. doi : 10.1017/S1477200006002258. S2CID  85675984.
  9. ^ Le Gros Clark, WE & CF Sonntag (1926). «Монография Orycteropus afer III, череп, скелет туловища и конечностей». Труды Лондонского зоологического общества . 30 : 445–485.
  10. ^ DeJong WW; Zweers A.; Goodman M. (1981). «Связь трубкозуба со слонами, даманами и морскими коровами по последовательностям альфа-кристаллина». Nature . 292 (5823): 538–540. Bibcode :1981Natur.292..538D. doi :10.1038/292538a0. PMID  7254349. S2CID  4256271.
  11. ^ DeJong, WW; JAM Leunissen & GJ Wistow (1993). «Кристаллины хрусталика глаза и филогения плацентарных отрядов: доказательства клады Macroscelid–Paenungulate?». В FS Szalay; MJ Novacek & MC McKenna (ред.). Филогения млекопитающих . Нью-Йорк: Springer Verlag. стр. 5–12.
  12. ^ Портер, Кэлвин А.; Гудман, Моррис; Стэнхоуп, Майкл Дж. (1996). «Доказательства филогении млекопитающих из последовательностей экзона 28 гена фактора фон Виллебранда». Молекулярная филогенетика и эволюция . 5 (1): 89–101. Bibcode : 1996MolPE...5...89P. doi : 10.1006/mpev.1996.0008. PMID  8673300.
  13. ^ Springer, MS; Cleven, Gregory C.; Madsen, Ole; De Jong, Wilfried W.; Waddell, Victor G.; Amrine, Heather M.; Stanhope, Michael J. (1997). «Эндемичные африканские млекопитающие потрясают филогенетическое дерево». Nature . 388 (6637): 61–64. Bibcode :1997Natur.388R..61S. doi : 10.1038/40386 . hdl : 2066/28247 . PMID  9214502.
  14. ^ ab Simpson, GG (1945). «Принципы классификации и классификация млекопитающих». Бюллетень Американского музея естественной истории . 85 : 1–350.
  15. ^ abc Tabuce, Rodolphe; Asher, Robert J.; Lehmann, Thomas (2008). "Afrotherian infantis: a review of current data" (PDF) . Mammalia . 72 (1): 2–14. doi :10.1515/MAMM.2008.004. S2CID  46133294. Архивировано из оригинала (PDF) 2021-08-01 . Получено 2023-04-30 .
  16. ^ аб Гербрант, Эммануэль; Амагзаз, Мбарек; Буя, Баади; Гуссар, Флоран; Летеннер, Шарлен (2014). «Осепея (средний палеоцен Марокко): древнейший череп афротерийского млекопитающего». ПЛОС ОДИН . 9 (2): e89739. Бибкод : 2014PLoSO...989739G. дои : 10.1371/journal.pone.0089739 . ПМЦ 3935939 . ПМИД  24587000. 
  17. ^ Месс, Андреа; Картер, Энтони М. (2006). «Эволюционные преобразования признаков плодной оболочки у Eutheria с особым упором на Afrotheria». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 306B (2): 140–163. Bibcode : 2006JEZB..306..140M. doi : 10.1002/jez.b.21079 . PMID  16254985.
  18. ^ Эшер, Роберт Дж.; Леманн, Томас (2008). «Прорезывание зубов у млекопитающих-афротериев». BMC Biology . 6 (1): 14. doi : 10.1186/1741-7007-6-14 . PMC 2292681. PMID  18366669 . 
  19. ^ Шарма, Вираг; Леманн, Томас; Стакас, Хайко; Функе, Лиана; Хиллер, Майкл (2018). «Утрата генов RXFP2 и INSL3 у Afrotheria показывает, что опущение яичек является предковым состоянием у плацентарных млекопитающих». PLOS Biology . 16 (6): e2005293. doi : 10.1371/journal.pbio.2005293 . ISSN  1545-7885. PMC 6023123 . PMID  29953435. 
  20. ^ Хеджес, СБ (2001). «Афротерия: тектоника плит встречается с геномикой». Proc Natl Acad Sci USA . 98 (1): 1–2. Bibcode : 2001PNAS...98....1H. doi : 10.1073/pnas.98.1.1 . PMC 33345. PMID  11136239. 
  21. ^ Murphy, WJ; Pringle, TH; Crider, TA; Springer, MS; Miller, W. (2007). «Использование геномных данных для раскрытия корней филогении плацентарных млекопитающих». Genome Research . 17 (4): 413–421. doi :10.1101/gr.5918807. PMC 1832088. PMID 17322288  . 
  22. ^ Николаев, Сергей; Монтойя-Бургос, Хуан И.; Маргулис, Эллиотт Х.; Программа сравнительного секвенирования NISC; Ружмон, Жак; Ниффелер, Бруно; Антонаракис, Стилианос Э. (2007). «Ранняя история млекопитающих проясняется с помощью данных секвенирования нескольких видов ENCODE». PLOS Genetics . 3 (1): e2. doi : 10.1371/journal.pgen.0030002 . PMC 1761045 . PMID  17206863. 
  23. ^ Cote S, Werdelin L, Seiffert ER, Barry JC (март 2007 г.). «Дополнительные материалы о загадочном млекопитающем раннего миоцена Kelba и его связь с отрядом Ptolemaiida». Proc Natl Acad Sci USA . 104 (13): 5510–5. Bibcode : 2007PNAS..104.5510C. doi : 10.1073/pnas.0700441104 . PMC 1838468. PMID  17372202 . 
  24. ^ Уильям Дж. Мерфи; Эдуардо Эйзирик; Марк С. Спрингер; и др. (14 декабря 2001 г.). «Разрешение раннего плацентарного излучения млекопитающих с использованием байесовской филогенетики» (PDF) . Science . 294 (5550): 2348–2351. Bibcode :2001Sci...294.2348M. doi :10.1126/science.1067179. PMID  11743200. S2CID  34367609. Архивировано из оригинала (PDF) 27 марта 2016 г. . Получено 15 мая 2014 г. .
  25. ^ Springer, MS; Murphy, WJ; Eizirik, E.; O'Brien, SJ (2003). «Диверсификация плацентарных млекопитающих и граница мелового и третичного периодов». Труды Национальной академии наук . 100 (3): 1056–1061. Bibcode : 2003PNAS..100.1056S . doi : 10.1073/pnas.0334222100 . PMC 298725. PMID  12552136. 
  26. ^ Rose KD, Emry RJ, Gaudin TJ, Storch G (2005). "Xenarthra and Pholidota.". В Rose KD, Archibald JD (ред.). Возникновение плацентарных млекопитающих: происхождение и взаимоотношения основных существующих клад . Балтимор, Мэриленд: Johns Hopkins University Press.
  27. ^ Zack SP; Penkrot TA; Bloch JI; Rose KD (2005). «Сродство „гиопсодонтид“ к слоновым землеройкам и голарктическое происхождение афротериев» (PDF) . Nature . 434 (7032): 497–501. Bibcode :2005Natur.434..497Z. doi :10.1038/nature03351. PMID  15791254. S2CID  4428738.
  28. ^ ab Gheerbrant, Emmanuel; Filippo, Andrea; Schmitt, Arnaud (2016). «Конвергенция афротериевых и лавразиотериевых копытных млекопитающих: первые морфологические свидетельства из палеоцена Марокко». PLOS ONE . ​​11 (7): e0157556. Bibcode :2016PLoSO..1157556G. doi : 10.1371/journal.pone.0157556 . PMC 4934866 . PMID  27384169. 
  29. ^ Прасад, AB; Аллард, MW; Грин, ED (2008). «Подтверждение филогении млекопитающих с помощью больших сравнительных наборов данных о последовательностях». Молекулярная биология и эволюция . 25 (9): 1795–1808. doi :10.1093/molbev/msn104. PMC 2515873. PMID  18453548 . 
  30. ^ Авилла, Леонардо С.; Моте, Димила (2021). «Из Африки: новая линия афротериев возникла из вымерших южноамериканских млекопитающих». Frontiers in Ecology and Evolution . 9. doi : 10.3389/fevo.2021.654302 . ISSN  2296-701X.
  31. ^ Свартман, М.; Станьон, Р. (2012). «Хромосомы афротериев и их влияние на эволюцию генома млекопитающих». Cytogenetic and Genome Research . 137 (2–4): 144–153. doi :10.1159/000341387. PMID  22868637. S2CID  24353318.
  32. ^ Scornavacca C, Belkhir K, Lopez J, Dernat R, Delsuc F, Douzery EJ, Ranwez V (апрель 2019 г.). «OrthoMaM v10: масштабирование ортологичных кодирующих последовательностей и выравниваний экзонов с более чем сотней геномов млекопитающих». Молекулярная биология и эволюция . 36 (4): 861–862. doi :10.1093/molbev/msz015. PMC 6445298. PMID  30698751 . 
  33. ^ "Что такое афротерия?". Группа специалистов МСОП по афротерии . Получено 10 декабря 2013 г.
  34. ^ ab Cooper, LN; Seiffert, ER; Clementz, M.; Madar, SI; Bajpai, S.; Hussain, ST; Thewissen, JGM (2014-10-08). "Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls". PLOS ONE . 9 (10): e109232. Bibcode : 2014PLoSO...9j9232C. doi : 10.1371/journal.pone.0109232 . PMC 4189980. PMID  25295875 . 
  35. ^ Erdal, O.; Antoine, P.-O.; Sen, S.; Smith, A. (2016). «Новый материал по Palaeoamasia kansui (Embrithopoda, Mammalia) из эоцена Турции и филогенетический анализ Embrithopoda на уровне вида». Палеонтология . 59 (5): 631–655. Bibcode : 2016Palgy..59..631E. doi : 10.1111/pala.12247. S2CID  89418652.
  36. ^ "Afrosoricida". Виды млекопитающих мира, 3-е издание . Получено 17 марта 2014 г.
  37. ^ Макдауэлл, СБ (1958). «Насекомоядные Большие Антильские острова». Бюллетень Американского музея естественной истории . 115 : 115–213.
  38. ^ A Anthony Ravel; Maeva Orliac (2014). «Морфология внутреннего уха „кондилартрана“ Hyopsodus lepidus». Историческая биология . 27 (8): 957–969. doi :10.1080/08912963.2014.915823. S2CID  84391276.
  39. ^ ab Avilla, Leonardo S.; Mothé, Dimila (2021). «Из Африки: новая линия афротериев возникла из вымерших южноамериканских млекопитающих». Frontiers in Ecology and Evolution . 9. doi : 10.3389/fevo.2021.654302 .

Ссылки

Внешние ссылки