stringtranslate.com

Афротерия

Афротерия ( / æ f r oʊ ˈ θ ɪər i ə / от лат. Afro- «африканский» + theria «дикий зверь») — надотряд млекопитающих , ныне живущие представители которого относятся к группам, обитающим либо в настоящее время в Африке , либо африканского происхождения: золотые кроты , землеройки-слоны (известные также как сенгисы), землеройки-выдры , тенреки , трубкозубы , даманы , слоны , морские коровы и несколько вымерших клад. Большинство групп афротерий имеют мало или вообще не имеют поверхностного сходства, и их сходство стало известно только в последнее время благодаря генетическим и молекулярным исследованиям. Многие группы афротеров встречаются в основном или исключительно в Африке, что отражает тот факт, что Африка была островным континентом с мелового периода до раннего миоцена около 20 миллионов лет назад, когда Афро-Аравия столкнулась с Евразией.

Поскольку Африка была изолирована водой, Лавразийские группы млекопитающих, такие как насекомоядные , грызуны , зайцеобразные , хищники и копытные , не могли достичь Африки на протяжении большей части раннего и среднего кайнозоя . Вместо этого ниши, занятые этими группами на северных континентах, были заполнены различными группами афротерий в процессе конвергентной эволюции . Мелкие насекомоядные афротерии, такие как землеройки, золотые кроты и тенреки, заполнили ниши насекомоядных , даманы - грызунов и зайцеобразных, трубкозубы - различных муравьедов среднего размера (муравьедов, броненосцев, ящеров, ехидны, намбаты и т. д.), обнаруженные на других континентах на протяжении всего кайнозоя, а хоботные (слоны и их родственники) выполняли роль крупных травоядных животных, таких как гиппопотамы, верблюды, носороги и тапиры. Сирены разработали водные структуры тела и начали распространяться в другие части мира по воде (эволюционируя конвергентно с другими группами морских млекопитающих, такими как китообразные и ластоногие ) . Помимо сходства с лавразийскими млекопитающими Северной Америки, Европы и Азии, многие афротерии также демонстрируют конвергентную эволюцию с группами млекопитающих, которые развивались и жили исключительно в Южной Америке, которая также была островным континентом на протяжении большей части кайнозоя.

Общее происхождение этих животных не было признано до конца 1990-х годов. [1] Исторически Paenungulata были связаны с настоящими копытными (особенно с Perissodactyls ); золотой крот, тенреки и слоновые землеройки с традиционным (и полифилетическим/неправильным) таксоном Insectivora ; и трубкозубы с панголинами и ксенартранами в пределах недействительного таксона Edentata . Продолжающаяся работа над молекулярным [2] [3] [4] и морфологическим [5] [6] [7] [8] разнообразием афротерийных млекопитающих обеспечивает все большее подтверждение их общего происхождения.

Эволюционные отношения

Афротерийская клада была первоначально предложена в 1998 году [1] на основе анализа данных последовательности ДНК . Однако предыдущие исследования намекали на тесные взаимосвязи между подгруппами эндемичных африканских млекопитающих; некоторые из этих исследований датируются 1920-ми годами [9] , а в 1980-х [10] и 1990-х годах были отдельные статьи . [11] [12] [13] Ядро Afrotheria состоит из Paenungulata , то есть слонов , морских коров и даманов , группы с долгой историей среди сравнительных анатомов. [14] [15] Следовательно, несмотря на то, что данные о последовательностях ДНК оказались важными для вывода о существовании афротерий в целом, и хотя афроинсектифилии ( афротерии насекомояранного класса, включая тенреков , золотых кротов , сенгисов и трубкозубов ) не были признаны как часть Afrotheria без данных ДНК, в сравнительно-анатомической литературе встречается некоторый прецедент идеи о том, что по крайней мере часть этой группы образует кладу . Палеоценовый род Ocepeia , который является наиболее известным африканским млекопитающим палеоцена и старейшим афротерианцем , известным по полному черепу, имеет сходство как с Paenungulata, так и с Afroinsectiphilia, и может помочь охарактеризовать предковый тип телосложения афротерий. [16]

С 1990-х годов для классификации животных стало применяться все больше молекулярных и анатомических данных. Оба типа данных подтверждают идею о том, что афротерийские млекопитающие произошли от одного общего предка, исключая других млекопитающих. С анатомической стороны черты, общие для большинства, если не для всех, афротерий, включают большое количество позвонков, [8] особенности формирования плацентарной мембраны , [17] форму костей лодыжки, [6] [7] относительно позднее прорезывание постоянный прикус [18] и неопущенные яички , оставшиеся в организме возле почек. [19] Морда необычно длинная и подвижная у нескольких видов афротерий, и это было указано как возможный общий признак. [20] Исследования геномных данных, включая миллионы выровненных нуклеотидов , отобранных у растущего числа плацентарных млекопитающих, также подтверждают, что Afrotheria является кладой. [21] [22] Кроме того, могут существовать некоторые зубные синапоморфии, объединяющие афроинсектифилов, если не афротеристов в целом: талонид и тригонид p4 одинаковой ширины, выраженный гипоконид p4, наличие метаконуса P4 и отсутствие парастилей на M1–2. . [7] [23]

Afrotheria теперь признана одной из трех основных групп Eutheria ( содержащих плацентарных млекопитающих ). [24] Отношения внутри трех когорт, Afrotheria, Xenarthra , Boreoeutheria , и идентичность плацентарного корня остаются несколько спорными. [5]

Афротерию как кладу обычно обсуждают без линнеевского ранга, но ей присваивают ранг когорты, магнодера и суперотряда. Одна реконструкция, использующая молекулярные часы , предполагает, что самый древний раскол произошел между Афротерией и двумя другими около 105 миллионов лет назад в середине мелового периода , когда африканский континент был отделен от других крупных земельных массивов. [25] Эта идея согласуется с летописью окаменелостей Ксенартры , которая ограничена Южной Америкой (после недавнего консенсуса о том, что Евротамандуа не является ксенартраном [26] ).

Однако сама Afrotheria не имеет летописи окаменелостей, ограниченной Африкой, [27] и, по-видимому, фактически развилась в изоляции континента. [28] Более поздние филогении геномного масштаба подтверждают гипотезу о том, что Afrotheria и Xenarthra составляют сестринские таксоны, лежащие в основе радиации плацентарных млекопитающих, что предполагает древнюю гондванскую кладу плацентарных млекопитающих. [29] Морфологическое исследование 2021 года также предложило сделать Meridiungulata полифилетическим и признать большинство его клад частью группы Sudamericungulata , тесно связанной с даманами, в то время как Litopterna остается сестринским таксоном Perissodactyla . [30]

Отношения между различными афротерийскими орденами все еще изучаются. На основании молекулярных исследований слоны и ламантины кажутся родственными, а также слоновые землеройки и трубкозубы. [31] Эти результаты совместимы с работами более ранних анатомов. [14] [15]

Филогения

Филогенетическое положение афротерий (красным цветом) среди плацент в молекулярной филогении на уровне рода 116 современных млекопитающих, выведенное на основе информации о дереве генов, состоящей из 14 509 кодирующих последовательностей ДНК . [32] Остальные основные клады окрашены: сумчатые (пурпурный), ксенартраны (оранжевый), лавразиатерии (зеленый) и эуархонтоглиры (синий).

Текущий статус и распространение

Многие из ныне живущих представителей Afrotheria, похоже, находятся под высоким риском исчезновения (возможно, это связано с их большим размером). Утрата видов внутри этой и без того небольшой группы будет означать особенно большую утрату генетического и эволюционного разнообразия. Группа специалистов МСОП по афротерии отмечает, что Afrotheria, как она реконструирована в настоящее время, включает почти треть всех отрядов млекопитающих, встречающихся в настоящее время в Африке и на Мадагаскаре, но только 75 из более чем 1200 видов млекопитающих в этих районах. [33]

Хотя большинство современных видов, отнесенных к Afrotheria, обитают в Африке, некоторые (например, индийский слон и три из четырех видов сирен) встречаются в других местах; многие из них также находятся под угрозой исчезновения. До четвертичного вымирания хоботные присутствовали на всех континентах мира, кроме Австралии и Антарктиды . Даманы жили на большей части Евразии еще в конце плиоцена . Вымершие афротерийные отряды эмбритопод и десмостилий также были когда-то широко распространены. Однако в последнее время десмостилий стали рассматривать как возможные непарнокопытные , а не афротериев, [34] хотя это до сих пор остается спорным; [28] таксономическое положение эмбритопод также не ясно. [35]

Классификация

Афротерии — клада плацентарных млекопитающих, стволовое обозначение которых — Eutheria . Судя по прецеденту, некоторые клады являются младшими синонимами и, возможно, их следует заменить. [36] [37]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ аб Стэнхоуп, MJ; Уодделл, В.Г.; Мэдсен, О.; де Йонг, В.; Хеджес, Южная Каролина; Клевен, GC; Као, Д.; Спрингер, М.С. (1998). «Молекулярные доказательства множественного происхождения насекомоядных и нового порядка эндемичных африканских насекомоядных млекопитающих». Труды Национальной академии наук . 95 (17): 9967–9972. Бибкод : 1998PNAS...95.9967S. дои : 10.1073/pnas.95.17.9967 . ПМК  21445 . ПМИД  9707584.
  2. ^ Спрингер, Марк С.; Майкл Дж. Стэнхоуп; Оле Мэдсен; Вильфрид В. де Йонг (2004). «Молекулы консолидируют плацентарное дерево млекопитающих» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 19 (8): 430–438. дои : 10.1016/j.tree.2004.05.006. PMID  16701301. S2CID  1508898.
  3. ^ Робинсон, Ти Джей; Фу, Б.; Фергюсон-Смит, Массачусетс; Ян, Ф. (2004). «Межвидовая окраска хромосом у золотого крота и слоновой землеройки: поддержка клад млекопитающих Afrotheria и Afroinsectiphillia, но не Afroinsectivora». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1547): 1477–1484. дои :10.1098/rspb.2004.2754. ПМК 1691750 . ПМИД  15306319. 
  4. ^ Нишихара, Х.; Сатта, Ю.; Никайдо, М.; Тьювиссен, JGM; Стэнхоуп, MJ; Окада, Н. (2005). «Ретропозонный анализ афротерийской филогении». Молекулярная биология и эволюция . 22 (9): 1823–1833. дои : 10.1093/molbev/msi179 . ПМИД  15930154.
  5. ^ ab Ашер Р.Дж., Беннетт Н., Леманн Т. (2009). «Новая основа для понимания эволюции плацентарных млекопитающих». Биоэссе . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002/bies.200900053 . ПМИД  19582725.
  6. ^ abc Табусе, Р.; Мариво, Л.; Адачи, М.; Бенсала, М.; Хартенбергер, Ж.-Л.; Махбуби, М.; Мебрук, Ф.; Таффоро, П.; Йегер, Ж.-Ж. (2007). «Млекопитающие раннего третичного периода из Северной Африки усиливают молекулярную кладу Afrotheria». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1614): 1159–1166. дои :10.1098/rspb.2006.0229. ПМК 2189562 . ПМИД  17329227. 
  7. ^ abcd Seiffert, Эрик Р. (2007). «Новая оценка филогении афротерий, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых данных». Эволюционная биология BMC . 7 (1): 224. дои : 10.1186/1471-2148-7-224 . ПМК 2248600 . ПМИД  17999766. 
  8. ^ аб Санчес-Вильягра, Марсело Р.; Нарита, Юичи; Куратани, Сигеру (2007). «Число грудопоясничных позвонков: первая синапоморфия скелета афротерийских млекопитающих». Систематика и биоразнообразие . 5 (1): 1–7. дои : 10.1017/S1477200006002258. S2CID  85675984.
  9. ^ Ле Гро Кларк, МЫ и CF Sonntag (1926). «Монография Orycteropus afer III, череп, скелет туловища и конечностей». Труды Лондонского зоологического общества . 30 : 445–485.
  10. ^ ДеДжонг WW; Цвирс А.; Гудман М. (1981). «Отношения трубкозубов со слонами, даманами и морскими коровами по последовательностям альфа-кристаллинов». Природа . 292 (5823): 538–540. Бибкод : 1981Natur.292..538D. дои : 10.1038/292538a0. PMID  7254349. S2CID  4256271.
  11. ^ ДеДжонг, WW; ДЖЕМ Лойниссен и Г. Дж. Вистов (1993). «Кристаллины глазных хрусталиков и филогения плацентарных порядков: свидетельства существования клады Macroscelid – Paenungulate?». В Ф.С. Салае; MJ Новачек и MC Маккенна (ред.). Филогения млекопитающих . Нью-Йорк: Springer Verlag. стр. 5–12.
  12. ^ Портер, Кэлвин А.; Гудман, Моррис; Стэнхоуп, Майкл Дж. (1996). «Данные о филогении млекопитающих на основе последовательностей экзона 28 гена фактора фон Виллебранда». Молекулярная филогенетика и эволюция . 5 (1): 89–101. дои : 10.1006/mpev.1996.0008. ПМИД  8673300.
  13. ^ Спрингер, М.С.; Клевен, Грегори К.; Мэдсен, Оле; Де Йонг, Уилфрид В.; Уодделл, Виктор Г.; Амрин, Хизер М.; Стэнхоуп, Майкл Дж. (1997). «Эндемичные африканские млекопитающие потрясают филогенетическое древо». Природа . 388 (6637): 61–64. Бибкод : 1997Natur.388R..61S. дои : 10.1038/40386 . hdl : 2066/28247 . ПМИД  9214502.
  14. ^ Аб Симпсон, GG (1945). «Принципы классификации и классификация млекопитающих». Бюллетень Американского музея естественной истории . 85 : 1–350.
  15. ^ abc Tabuce, Родольф; Ашер, Роберт Дж.; Леманн, Томас (2008). «Афротерийские млекопитающие: обзор современных данных» (PDF) . Млекопитающие . 72 (1): 2–14. дои : 10.1515/МАММ.2008.004. S2CID  46133294. Архивировано из оригинала (PDF) 1 августа 2021 г. Проверено 30 апреля 2023 г.
  16. ^ аб Гербрант, Эммануэль; Амагзаз, Мбарек; Буя, Баади; Гуссар, Флоран; Летеннер, Шарлен (2014). «Осепея (средний палеоцен Марокко): древнейший череп афротерийского млекопитающего». ПЛОС ОДИН . 9 (2): e89739. Бибкод : 2014PLoSO...989739G. дои : 10.1371/journal.pone.0089739 . ПМЦ 3935939 . ПМИД  24587000. 
  17. ^ Беспорядок, Андреа; Картер, Энтони М. (2006). «Эволюционные трансформации признаков плодных оболочек у Eutheria с особым упором на Afrotheria». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 306Б (2): 140–163. дои : 10.1002/jez.b.21079 . ПМИД  16254985.
  18. ^ Ашер, Роберт Дж; Леманн, Томас (2008). «Прорезывание зубов у афротерийских млекопитающих». БМК Биология . 6 (1): 14. дои : 10.1186/1741-7007-6-14 . ПМК 2292681 . ПМИД  18366669. 
  19. ^ Шарма, Вираг; Леманн, Томас; Стукас, Хейко; Функе, Лиана; Хиллер, Майкл (2018). «Потеря генов RXFP2 и INSL3 у Afrotheria показывает, что происхождение яичек является наследственным состоянием плацентарных млекопитающих». ПЛОС Биология . 16 (6): e2005293. doi : 10.1371/journal.pbio.2005293 . ISSN  1545-7885. ПМК 6023123 . ПМИД  29953435. 
  20. ^ Хеджес, С.Б. (2001). «Афротерия: тектоника плит встречается с геномикой». Proc Natl Acad Sci США . 98 (1): 1–2. дои : 10.1073/pnas.98.1.1 . ПМЦ 33345 . ПМИД  11136239. 
  21. ^ Мерфи, WJ; Прингл, TH; Крайдер, штат Калифорния; Спрингер, М.С.; Миллер, В. (2007). «Использование геномных данных для раскрытия корней филогении плацентарных млекопитающих». Геномные исследования . 17 (4): 413–421. дои : 10.1101/гр.5918807. ПМК 1832088 . ПМИД  17322288. 
  22. ^ Николаев, Сергей; Монтойя-Бургос, Хуан И.; Маргулис, Эллиот Х.; Программа сравнительного секвенирования NISC; Ружмон, Жак; Ниффелер, Бруно; Антонаракис, Стилианос Э. (2007). «Ранняя история млекопитающих поясняется с помощью данных секвенирования нескольких видов ENCODE». ПЛОС Генетика . 3 (1): е2. дои : 10.1371/journal.pgen.0030002 . ПМК 1761045 . ПМИД  17206863. 
  23. ^ Кот С., Верделин Л., Зайферт Э.Р., Барри Дж.К. (март 2007 г.). «Дополнительный материал о загадочном млекопитающем раннего миоцена Кельба и его отношении к отряду Ptolemaiida». Proc Natl Acad Sci США . 104 (13): 5510–5. Бибкод : 2007PNAS..104.5510C. дои : 10.1073/pnas.0700441104 . ПМЦ 1838468 . ПМИД  17372202. 
  24. ^ Уильям Дж. Мерфи; Эдуардо Эйзирик; Марк С. Спрингер; и другие. (14 декабря 2001 г.). «Разрешение ранней плацентарной радиации млекопитающих с использованием байесовской филогенетики» (PDF) . Наука . 294 (5550): 2348–2351. Бибкод : 2001Sci...294.2348M. дои : 10.1126/science.1067179. PMID  11743200. S2CID  34367609. Архивировано из оригинала (PDF) 27 марта 2016 года . Проверено 15 мая 2014 г.
  25. ^ Спрингер, М.С.; Мерфи, Вашингтон; Эйзирик, Э.; О'Брайен, SJ (2003). «Диверсификация плацентарных млекопитающих и граница мелового и третичного периодов». Труды Национальной академии наук . 100 (3): 1056–1061. Бибкод : 2003PNAS..100.1056S. дои : 10.1073/pnas.0334222100 . ПМК 298725 . ПМИД  12552136. 
  26. ^ Роуз К.Д., Эмри Р.Дж., Годен Т.Дж., Сторч Дж. (2005). «Ксенартра и Фолидота». В Роуз К.Д., Арчибальд Дж.Д. (ред.). Возникновение плацентарных млекопитающих: происхождение и взаимоотношения основных существующих клад . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса.
  27. ^ Зак СП; Пенкрот Т.А.; Блох Дж.И.; Роуз К.Д. (2005). «Сродство« гиопсодонтид »с землероек-слонов и голарктическое происхождение афротерий» (PDF) . Природа . 434 (7032): 497–501. Бибкод : 2005Natur.434..497Z. дои : 10.1038/nature03351. PMID  15791254. S2CID  4428738.
  28. ^ аб Гербрант, Эммануэль; Филиппо, Андреа; Шмитт, Арно (2016). «Конвергенция афротерийских и лавразиатерских копытных млекопитающих: первые морфологические свидетельства палеоцена Марокко». ПЛОС ОДИН . 11 (7): e0157556. Бибкод : 2016PLoSO..1157556G. дои : 10.1371/journal.pone.0157556 . ПМЦ 4934866 . ПМИД  27384169. 
  29. ^ Прасад, AB; Аллард, Миссури; Грин, ЭД (2008). «Подтверждение филогении млекопитающих с помощью больших наборов сравнительных последовательностей». Молекулярная биология и эволюция . 25 (9): 1795–1808. дои : 10.1093/molbev/msn104. ПМК 2515873 . ПМИД  18453548. 
  30. ^ Авила, Леонардо С.; Моте, Димила (2021). «Из Африки: новая линия афротерий произошла от вымерших южноамериканских млекопитающих». Границы экологии и эволюции . 9 . дои : 10.3389/fevo.2021.654302 . ISSN  2296-701X.
  31. ^ Свартман, М.; Станьон, Р. (2012). «Хромосомы афротерий и их влияние на эволюцию генома млекопитающих». Цитогенетические и геномные исследования . 137 (2–4): 144–153. дои : 10.1159/000341387. PMID  22868637. S2CID  24353318.
  32. ^ Скорнавакка С, Белхир К, Лопес Дж, Дернат Р, Дельсук Ф, Дузери Э.Дж., Ранвез В. (апрель 2019 г.). «OrthoMaM v10: Увеличение масштаба ортологической кодирующей последовательности и выравнивание экзонов с более чем сотней геномов млекопитающих». Молекулярная биология и эволюция . 36 (4): 861–862. doi : 10.1093/molbev/msz015. ПМК 6445298 . ПМИД  30698751. 
  33. ^ «Что такое афротерия?». Группа специалистов МСОП по афротерии . Проверено 10 декабря 2013 г.
  34. ^ Аб Купер, LN; Зейферт, ER; Клементц, М.; Мадар, С.И.; Баджпай, С.; Хуссейн, Южная Каролина; Тьювиссен, JGM (08 октября 2014 г.). «Антракобуниды из среднего эоцена Индии и Пакистана — стеблевые непарнокопытные». ПЛОС ОДИН . 9 (10): e109232. Бибкод : 2014PLoSO...9j9232C. дои : 10.1371/journal.pone.0109232 . ПМК 4189980 . ПМИД  25295875. 
  35. ^ Эрдал, О.; Антуан, П.-О.; Сен, С.; Смит, А. (2016). «Новый материал Palaeoamasia kansui (Embrithopoda, Mammalia) из эоцена Турции и филогенетический анализ Embrithopoda на видовом уровне». Палеонтология . 59 (5): 631–655. дои : 10.1111/пала.12247. S2CID  89418652.
  36. ^ "Афросорицида". Виды млекопитающих мира, 3-е издание . Проверено 17 марта 2014 г.
  37. ^ Макдауэлл, SB (1958). «Насекомоядные Больших Антильских островов». Бюллетень Американского музея естественной истории . 115 : 115–213.
  38. ^ Энтони Равель; Маева Орлиак (2014). «Морфология внутреннего уха кондилартрана Hyopsodus lepidus». Историческая биология . 27 (8): 957–969. дои : 10.1080/08912963.2014.915823. S2CID  84391276.
  39. ^ аб Авила, Леонардо С.; Моте, Димила (2021). «Из Африки: новая линия афротерий произошла от вымерших млекопитающих Южной Америки». Границы экологии и эволюции . 9 . дои : 10.3389/fevo.2021.654302 .

Рекомендации

Внешние ссылки