Ацетоген — это микроорганизм , который генерирует ацетат (CH 3 COO − ) в качестве конечного продукта анаэробного дыхания или брожения . Однако этот термин обычно используется в более узком смысле только для тех бактерий и архей , которые осуществляют анаэробное дыхание и фиксацию углерода одновременно через восстановительный путь ацетил-кофермента А ( ацетил-КоА ) (также известный как путь Вуда-Люнгдаля ). [1] [2] Эти истинные ацетогены также известны как «гомоацетогены», и они могут производить ацетил-КоА (и из него, в большинстве случаев, ацетат в качестве конечного продукта) из двух молекул углекислого газа (CO 2 ) и четырех молекул молекулярного водорода (H 2 ). Этот процесс известен как ацетогенез [ 3] и отличается от ацетатного брожения, хотя оба происходят в отсутствие молекулярного кислорода (O 2 ) и производят ацетат. Хотя ранее считалось, что ацетогенами являются только бактерии, некоторые археи можно считать ацетогенами. [4]
Ацетогены встречаются в различных местообитаниях, как правило, анаэробных (с недостатком кислорода). Ацетогены могут использовать различные соединения в качестве источников энергии и углерода; наиболее изученная форма ацетогенного метаболизма включает использование углекислого газа в качестве источника углерода и водорода в качестве источника энергии. Восстановление углекислого газа осуществляется ключевым ферментом ацетил-КоА-синтазой. Вместе с метанобразующими археями ацетогены составляют последние звенья в анаэробной пищевой цепи , которая приводит к производству метана из полимеров при отсутствии кислорода. Ацетогены могут представлять собой предков первых биоэнергетически активных клеток в эволюции. [5]
Ацетогены выполняют разнообразные метаболические функции, помогающие им процветать в различных средах. [6] Одним из продуктов их метаболизма является ацетат, который является важным питательным веществом для хозяина и населяющего его микробного сообщества, чаще всего встречающегося в кишечнике термитов. Ацетогены также служат «поглотителями водорода» в желудочно-кишечном тракте термитов. [6] Газообразный водород ингибирует биодеградацию, и ацетогены используют эти водородные газы в анаэробной среде, чтобы способствовать биодеградационной способности хозяина, реагируя с газообразным водородом и углекислым газом для получения ацетата. [6] Ацетогены способны использовать различные субстраты в случае, когда другой конкурент, такой как метаноген, делает газообразный водород ограничивающим субстратом. [7] Ацетогены могут использовать и преобразовывать спирты, лактаты и жирные кислоты, которые обычно ограничиваются синтрофами , а не только углекислым газом и водородом. [7] Это позволяет им брать на себя роль важных участников пищевой цепи, таких как первичные ферментеры. [7] Ацетогены могут работать вместе с метаногенами, как показано на примере преобразования углеводов Methanosarcina barkeri и совместной культуры A. woodii. Метаноген поглощает ацетат в пользу ацетогена. [7] Иногда межвидовой перенос газообразного водорода между A. woodii и потребляющим H 2 метаногеном приводит к выделению газообразного водорода из ацетогена вместо того, чтобы идти в ацетогенез по пути Вуда-Люнгдаля. [7] Ацетогены также являются одними из факторов коррозии стали. Acetobacterium woodii используют газообразный водород и CO 2 для производства ацетата, который используется в качестве источника углерода для многих сульфатредуцирующих бактерий, растущих с газообразным водородом и сульфатом. [8]