stringtranslate.com

Бабочка

Бабочки — крылатые насекомые из подотряда чешуекрылых Rhopalocera , характеризующиеся большими, часто ярко окрашенными крыльями, которые часто складываются вместе в состоянии покоя, и заметным порхающим полетом. Группа включает в себя надсемейства Hedyloidea (бабочки-мотыльки в Америке) и Papilionoidea (все остальные). Самые древние окаменелости бабочек датируются палеоценом , около 56 миллионов лет назад, хотя они, вероятно, возникли в позднем меловом периоде , около 101 миллиона лет назад. [1]

У бабочек четырехстадийный жизненный цикл , и, как и другие голометаболические насекомые, они проходят полный метаморфоз . [2] Крылатые взрослые особи откладывают яйца на кормовое растение, которым будут питаться их личинки , известные как гусеницы . Гусеницы растут, иногда очень быстро, и, когда полностью развиваются, окукливаются в куколке . Когда метаморфоз завершается, кожа куколки лопается, взрослое насекомое вылезает, расправляет крылья, чтобы высохнуть, и улетает.

Некоторые бабочки, особенно в тропиках, имеют несколько поколений в год, в то время как другие имеют одно поколение, а некоторым бабочкам в холодных местах может потребоваться несколько лет, чтобы пройти весь свой жизненный цикл. [3]

Бабочки часто полиморфны , и многие виды используют камуфляж , мимикрию и апосематизм , чтобы уклониться от хищников. [4] Некоторые из них, такие как монарх и расписная леди , мигрируют на большие расстояния. Многие бабочки подвергаются нападению паразитов или паразитоидов , включая ос , простейших , мух и других беспозвоночных, или становятся добычей других организмов. Некоторые виды являются вредителями, потому что на личиночных стадиях они могут наносить вред домашним культурам или деревьям; другие виды являются агентами опыления некоторых растений. Личинки некоторых бабочек (например, жнецов ) питаются вредными насекомыми, а некоторые являются хищниками муравьев , в то время как другие живут как мутуалисты в ассоциации с муравьями. В культурном отношении бабочки являются популярным мотивом в изобразительном и литературном искусстве. Смитсоновский институт утверждает, что «бабочки, безусловно, являются одними из самых привлекательных существ в природе». [5]

Этимология

Возможно, это и есть оригинальная бабочка. [6] Самец серной мухи ( Gonepteryx rhamni ) в полете.

Оксфордский словарь английского языка напрямую выводит слово из древнеанглийского butorflēoge , бабочка; схожие названия в древнеголландском и древневерхненемецком языках показывают, что название древнее, но современные голландский и немецкий языки используют разные слова ( vlinder и Schmetterling ), и общее название часто существенно различается между в остальном близкородственными языками. Возможным источником названия является ярко-желтый самец серной мухи ( Gonepteryx rhamni ); другим является то, что бабочки летали на лугах во время весеннего и летнего сезона масляной мухи, пока росла трава. [6] [7]

Палеонтология

Самые ранние окаменелости Lepidoptera датируются границей триаса и юры , около 200  миллионов лет назад. [8] Бабочки произошли от моли, поэтому, хотя бабочки монофилетичны (образуют одну кладу ), моли — нет. Самая старая известная бабочка — Protocoeliades kristenseni из палеоценовой формации Фур в Дании, возраст которой составляет около 55  миллионов лет, и которая принадлежит к семейству Hesperiidae (прыгуны). [9] Оценки молекулярных часов показывают, что бабочки возникли где-то в позднем мелу , но значительно диверсифицировались только в кайнозое, [10] [1] причем одно исследование предполагает североамериканское происхождение этой группы. [1] Самая старая американская бабочка — позднеэоценовая Prodryas persephone из ископаемых слоев Флориссанта , [11] [12] возраст которой составляет около 34  миллионов лет. [13]

Таксономия и филогения

Бабочки научно классифицируются в подотряде макролепидоптерановых клад Rhopalocera из отряда Lepidoptera , который также включает молей . [ требуется ссылка ] Традиционно бабочек делят на надсемейство Papilionoidea, исключая более мелкие группы Hesperiidae ( шкиперы) и более похожих на моль Hedylidae Америки. Филогенетический анализ показывает, что традиционная Papilionoidea является парафилетической по отношению к двум другим группам, поэтому их обе следует включить в Papilionoidea, чтобы сформировать единую группу бабочек, тем самым синонимичную кладе Rhopalocera . [14] [15]

Биология

Общее описание

Увеличенное изображение чешуек крыльев бабочки Aglais io , или павлиньего глаза.

Взрослые бабочки характеризуются четырьмя крыльями, покрытыми чешуйками, которые и дали название Lepidoptera ( древнегреческое λεπίς lepís, чешуя + πτερόν pterón, крыло). Эти чешуйки придают крыльям бабочки цвет: они пигментированы меланинами , которые придают им черный и коричневый цвет, а также производными мочевой кислоты и флавонами , которые придают им желтый цвет, но многие из синих, зеленых, красных и переливающихся цветов создаются структурной окраской, производимой микроструктурами чешуек и волосков. [16] [17] [18] [19]

Форма усиков бабочек, в основном булавовидная, в отличие от усиков моли. Рисунок CT Bingham, 1905

Как и у всех насекомых, тело разделено на три части: голову, грудь и брюшко . Грудь состоит из трех сегментов, каждый с парой ног. У большинства семейств бабочек усики булавовидные, в отличие от усиков моли , которые могут быть нитевидными или перистыми. Длинный хоботок может быть скручен, когда не используется, для сбора нектара из цветов. [20]

В отличие от бабочек, большинство мотыльков (например, Laothoe populi ) летают ночью и прячутся днем.

Почти все бабочки ведут дневной образ жизни , имеют относительно яркую окраску и держат крылья вертикально над телом в состоянии покоя, в отличие от большинства мотыльков, которые летают ночью, часто имеют криптическую окраску (хорошо замаскированы) и либо держат крылья плоско (касаясь поверхности, на которой стоит мотылек), либо складывают их плотно над телом. Некоторые дневные мотыльки, такие как бражник колибри [21] , являются исключениями из этих правил. [20] [22]

Личинки бабочек , гусеницы , имеют твердую ( склеротизированную ) голову с сильными челюстями, используемыми для разрезания пищи, чаще всего листьев. У них цилиндрические тела с десятью сегментами на брюшке, как правило, с короткими ложноножками на сегментах 3–6 и 10; три пары настоящих ног на груди имеют по пять сегментов каждая. [20] Многие хорошо замаскированы; другие апосематические с яркими цветами и щетинистыми выступами, содержащими токсичные химикаты, полученные из их кормовых растений. Куколка или хризалида, в отличие от куколки моли, не завернута в кокон. [20]

Половой диморфизм у Anthocharis cardamines

Многие бабочки половой диморфизм . Большинство бабочек имеют систему определения пола ZW , где самки являются гетерогаметным полом (ZW), а самцы — гомогаметными (ZZ). [23]

Распространение и миграция

Бабочки распространены по всему миру, за исключением Антарктиды, насчитывая в общей сложности около 18 500 видов. [24] Из них 775 являются неарктическими ; 7 700 неотропическими ; 1 575 палеарктическими ; 3 650 афротропическими ; и 4 800 распространены в объединенных восточных и австралийско - океанических регионах. [24] Бабочка - монарх родом из Америки, но в девятнадцатом веке или ранее распространилась по всему миру и сейчас встречается в Австралии, Новой Зеландии, других частях Океании и на Пиренейском полуострове . Неясно, как она распространилась; взрослые особи могли быть разнесены ветром, а личинки или куколки могли быть случайно перенесены людьми, но наличие подходящих растений-хозяев в их новой среде было необходимостью для их успешного укоренения. [25]

Маршрут миграции монарха
Зимующие монархи собираются на деревьях оямели недалеко от Ангангуэо , Мексика.

Многие бабочки, такие как расписная леди , монарх и несколько данаин, мигрируют на большие расстояния. Эти миграции происходят в течение нескольких поколений, и ни одна особь не завершает весь путь. Восточно-североамериканская популяция монархов может путешествовать на тысячи миль на юго-запад к местам зимовки в Мексике . Весной происходит обратная миграция. [26] [27] Недавно было показано, что британская расписная леди совершает круговое путешествие протяженностью 9000 миль в несколько этапов, в течение которых сменяется до шести последовательных поколений, от тропической Африки до Полярного круга — почти вдвое больше знаменитых миграций, совершаемых монархом. [28] Впечатляющие крупномасштабные миграции, связанные с муссоном, наблюдаются на полуострове Индия. [29] Миграции изучались в более позднее время с использованием меток на крыльях, а также с использованием стабильных изотопов водорода . [30] [31]

Бабочки ориентируются, используя компенсированный по времени солнечный компас. Они могут видеть поляризованный свет и, следовательно, ориентироваться даже в облачных условиях. Поляризованный свет вблизи ультрафиолетового спектра, по-видимому, особенно важен. [32] [33] Многие перелетные бабочки живут в полузасушливых районах, где сезоны размножения короткие. [34] Жизненные циклы их растений-хозяев также влияют на поведение бабочек. [35]

Жизненный цикл

Жизненный цикл бабочки-монарха

Бабочки на взрослой стадии могут жить от недели до почти года в зависимости от вида. Многие виды имеют длительные стадии личиночной жизни, в то время как другие могут оставаться в состоянии покоя на стадии куколки или яйца и, таким образом, переживать зимы. [36] Мелисса арктическая ( Oeneis melissa ) зимует дважды в качестве гусеницы. [37] Бабочки могут иметь один или несколько выводков в год. Количество поколений в год варьируется от умеренных до тропических регионов , при этом тропические регионы демонстрируют тенденцию к мультивольтинизму . [38]

Спаривание пары пятнистых рябчиков на большом пигнете
У самца малого толстоклюва ( Thymelicus sylvestris ) на верхней стороне передних крыльев имеются «половые метки» (темная линия), выделяющие феромоны .

Ухаживание часто происходит в воздухе и часто включает феромоны . Затем бабочки приземляются на землю или на насест для спаривания. [20] Совокупление происходит хвост к хвосту и может длиться от нескольких минут до нескольких часов. Простые фоторецепторные клетки, расположенные на гениталиях, важны для этого и других видов поведения взрослых особей. [39] Самец передает сперматофор самке; чтобы уменьшить конкуренцию за сперму, он может покрыть ее своим запахом или, у некоторых видов, таких как Apollos ( Parnassius ), затыкает ее генитальное отверстие , чтобы помешать ей снова спариваться. [40]

Подавляющее большинство бабочек имеют четырехстадийный жизненный цикл: яйцо , личинка (гусеница), куколка (куколка) и имаго (взрослая особь). В родах Colias , Erebia , Euchloe и Parnassius известно небольшое количество видов, которые размножаются полупартеногенетически ; когда самка умирает, из ее брюшка выходит частично развитая личинка. [41]

Яйца

Яйца чернопрожилковой белой моли ( Aporia crataegi ) на листе яблони
Бабочка из рода Euploea , откладывающая яйца под листом.

Яйца бабочек защищены жестким ребристым внешним слоем оболочки, называемым хорионом . Он покрыт тонким слоем воска, который не дает яйцу высохнуть до того, как личинка успеет полностью развиться. Каждое яйцо содержит несколько крошечных воронкообразных отверстий на одном конце, называемых микропиле ; цель этих отверстий — позволить сперме проникнуть и оплодотворить яйцо. Яйца бабочек сильно различаются по размеру и форме между видами, но обычно они вертикальные и имеют тонкую скульптуру. Некоторые виды откладывают яйца поодиночке, другие — партиями. Многие самки производят от ста до двухсот яиц. [41]

Яйца бабочек прикрепляются к листу с помощью специального клея, который быстро затвердевает. По мере затвердевания он сжимается, деформируя форму яйца. Этот клей легко увидеть окружающим основание каждого яйца, образуя мениск. Природа клея мало изучена, но в случае Pieris brassicae он начинается как бледно-желтый гранулированный секрет, содержащий ацидофильные белки. Он вязкий и темнеет при контакте с воздухом, становясь нерастворимым в воде, резиноподобным материалом, который вскоре затвердевает. [42] Бабочки рода Agathymus не прикрепляют свои яйца к листу; вместо этого недавно отложенные яйца падают к основанию растения. [43]

Яйца почти всегда откладываются на растения. Каждый вид бабочек имеет свой собственный диапазон растений-хозяев, и в то время как некоторые виды бабочек ограничены только одним видом растений, другие используют ряд видов растений, часто включающих членов общего семейства. [44] У некоторых видов, таких как большой рябчик , яйца откладываются близко к пищевому растению, но не на него. Это, скорее всего, происходит, когда яйцо зимует перед вылуплением и там, где растение-хозяин теряет свои листья зимой, как это делают фиалки в этом примере. [45]

Стадия яйца длится несколько недель у большинства бабочек, но яйца, отложенные ближе к зиме, особенно в умеренных регионах, проходят стадию диапаузы (покоя), и вылупление может произойти только весной. [46] Некоторые бабочки умеренного региона, такие как красавица Камбервелла , откладывают яйца весной и вылупляются летом. [47]

Личинка гусеницы

Апосематическая гусеница Papilio machaon в угрожающей позе

Личинки бабочек, или гусеницы, питаются листьями растений и проводят практически все свое время в поисках и поедании пищи. Хотя большинство гусениц травоядны, несколько видов являются хищниками : Spalgis epius питается щитовками , [48] в то время как гусеницы, такие как Liphyra brassolis , являются мирмекофилами , поедая личинок муравьев. [49]

Мутуализм : муравей ухаживает за гусеницей голубянки Catapaecilma major

Некоторые личинки, особенно Lycaenidae , образуют взаимные ассоциации с муравьями. Они общаются с муравьями с помощью вибраций, которые передаются через субстрат , а также с помощью химических сигналов. [50] [51] Муравьи обеспечивают некоторую степень защиты этим личинкам, а те, в свою очередь, собирают выделения медвяной росы . Большие синие ( Phengaris arion ) гусеницы обманывают муравьев Myrmica , заставляя их вернуться в колонию муравьев , где они питаются яйцами и личинками муравьев в паразитических отношениях. [52]

Скрытная противотеневая гусеница бражника, Ceratomia amyntor

Гусеницы созревают, проходя ряд стадий развития, известных как возрасты . Ближе к концу каждой стадии личинка проходит процесс, называемый аполизисом , опосредованный высвобождением ряда нейрогормонов . Во время этой фазы кутикула , жесткий внешний слой, состоящий из смеси хитина и специализированных белков , отделяется от более мягкого эпидермиса под ним, и эпидермис начинает формировать новую кутикулу. В конце каждой стадии личинка линяет , старая кутикула разделяется, а новая кутикула расширяется, быстро затвердевая и развивая пигмент. [53] Развитие узоров крыльев бабочки начинается с последней личиночной стадии.

У гусениц короткие усики и несколько простых глаз . Ротовые органы приспособлены для жевания с мощными мандибулами и парой максилл, каждая с сегментированным щупиком. К ним примыкает губа-гипофаринкс, в которой находится трубчатая прядильная железа, способная выдавливать шелк. [16] У гусениц, таких как представители рода Calpodes (семейство Hesperiidae), на 8-м сегменте имеется специализированная трахейная система, которая функционирует как примитивное легкое. [54] У гусениц бабочек есть три пары настоящих ног на грудных сегментах и ​​до шести пар ложноножек, выходящих из брюшных сегментов. Эти ложноножки имеют кольца крошечных крючков, называемых крючками, которые зацепляются гидростатически и помогают гусенице захватывать субстрат. [55] Эпидермис несет пучки щетинок , положение и количество которых помогают идентифицировать вид. Также есть украшения в виде волосков, бородавчатых выступов, роговидных выступов и шипов. Внутри большую часть полости тела занимает кишечник, но также могут быть большие шелковые железы и специальные железы, которые выделяют неприятные или токсичные вещества. Развивающиеся крылья присутствуют на более поздних стадиях развития, а гонады начинают развиваться на стадии яйца. [16]

Куколка

Куколка рябчика залива

Когда личинка полностью вырастает, вырабатываются гормоны, такие как проторакальнотропный гормон (ПТГ). В этот момент личинка прекращает питаться и начинает «бродить» в поисках подходящего места для окукливания, часто это нижняя сторона листа или другое скрытое место. Там она плетет пуговицу из шелка, которую использует для прикрепления своего тела к поверхности, и линяет в последний раз. Хотя некоторые гусеницы плетут кокон для защиты куколки, большинство видов этого не делают. Голая куколка, часто известная как хризалида, обычно висит головой вниз на кремастере, колючей подушечке на заднем конце, но у некоторых видов может быть сплетен шелковый пояс, чтобы удерживать куколку в положении головой вверх. [41] Большая часть тканей и клеток личинки разрушается внутри куколки, поскольку составной материал перестраивается в имаго. Строение трансформирующегося насекомого видно снаружи: крылья сложены плоско на брюшной поверхности, а хоботок разделен на две половины, между ними находятся усики и ноги. [16]

Превращение куколки в бабочку посредством метаморфоза имело большую привлекательность для человечества. Чтобы превратиться из миниатюрных крыльев, видимых снаружи куколки, в большие структуры, пригодные для полета, крылья куколки подвергаются быстрому митозу и поглощают большое количество питательных веществ. Если одно крыло хирургическим путем удалить на ранней стадии, остальные три вырастут до большего размера. В куколке крыло образует структуру, которая становится сжатой сверху вниз и складчатой ​​от проксимального до дистального конца по мере ее роста, так что она может быстро разворачиваться до своего полного взрослого размера. Несколько границ, видимых в цветовом узоре взрослой особи, отмечены изменениями в экспрессии определенных факторов транскрипции в ранней куколке. [56]

Взрослый

Взрослая бабочка Parthenos sylvia

Репродуктивная стадия насекомого — крылатая взрослая особь или имаго . Поверхность бабочек и моли покрыта чешуйками, каждая из которых является выростом из одной эпидермальной клетки. Голова маленькая и доминирует над двумя большими сложными глазами . Они способны различать форму цветка или движение, но не могут четко видеть удаленные объекты. Цветовое восприятие хорошее, особенно у некоторых видов в сине-фиолетовом диапазоне. Усики состоят из многих сегментов и имеют булавовидные кончики (в отличие от моли, у которой сужающиеся или перистые усики). Сенсорные рецепторы сосредоточены на кончиках и могут обнаруживать запахи. Вкусовые рецепторы расположены на щупиках и на ногах. Ротовые части приспособлены для сосания, а мандибулы обычно уменьшены в размере или отсутствуют. Первые максиллы удлинены в трубчатый хоботок , который сворачивается в состоянии покоя и расширяется при необходимости питания. Первые и вторые максиллы несут щупики, которые функционируют как органы чувств. У некоторых видов хоботок или верхнечелюстные щупики редуцированы, и они не питаются во взрослом возрасте. [16]

Бабочка отдыхает на цветке в оранжерее Magic Wings

Многие бабочки Heliconius также используют свой хоботок для питания пыльцой; [57] у этих видов только 20% аминокислот, используемых в размножении, поступают из питания личинок, что позволяет им быстрее развиваться как гусеницам и обеспечивает им более длительную продолжительность жизни в несколько месяцев в качестве взрослых особей. [58]

Грудь бабочки предназначена для передвижения. Каждый из трех грудных сегментов имеет две ноги (у нимфалид первая пара редуцирована, и насекомые ходят на четырех ногах). Второй и третий сегменты груди несут крылья. Передние края передних крыльев имеют толстые жилки для их укрепления, а задние крылья меньше и более округлые и имеют меньше жилок жесткости. Передние и задние крылья не сцеплены вместе ( как у моли ), а координируются трением их перекрывающихся частей. Передние два сегмента имеют пару дыхалец , которые используются при дыхании. [16]

Брюшко состоит из десяти сегментов и содержит кишечник и половые органы. Передние восемь сегментов имеют дыхальца, а конечный сегмент модифицирован для размножения. У самца есть пара органов захвата, прикрепленных к кольцевой структуре, и во время спаривания трубчатая структура выдавливается и вставляется во влагалище самки. Сперматофор откладывается в самке, после чего сперма попадает в семенной приемник, где она хранится для последующего использования. У обоих полов гениталии украшены различными шипами, зубами, чешуйками и щетинками, которые действуют, чтобы предотвратить спаривание бабочки с насекомым другого вида. [16] После того, как она выходит из стадии куколки, бабочка не может летать, пока крылья не развернутся. Недавно появившейся бабочке нужно потратить некоторое время, надувая свои крылья гемолимфой и давая им высохнуть, в это время она чрезвычайно уязвима для хищников. [59]

Формирование паттерна

Красочные узоры на крыльях многих бабочек говорят потенциальным хищникам, что они ядовиты. Таким образом, генетическая основа формирования рисунка крыльев может пролить свет как на эволюцию бабочек, так и на биологию их развития . Цвет крыльев бабочек происходит от крошечных структур, называемых чешуйками, каждая из которых имеет свои собственные пигменты . У бабочек Heliconius есть три типа чешуек: желтые/белые, черные и красные/оранжевые/коричневые чешуйки. Некоторые механизмы формирования рисунка крыльев в настоящее время решаются с помощью генетических методов. Например, ген , называемый кортекс, определяет цвет чешуек: удаление кортекса делает черные, а красные чешуйки — желтыми. Мутации, например, транспозонные вставки некодирующей ДНК вокруг гена кортекса , могут превратить чернокрылую бабочку в бабочку с желтой полосой на крыле. [60]

Спаривание

Когда бабочка Bicyclus anynana подвергается многократному инбридингу в лабораторных условиях, наблюдается резкое снижение вылупления яиц. [61] Считается, что эта тяжелая инбридинговая депрессия , вероятно, вызвана относительно высокой скоростью мутаций рецессивных аллелей со значительными разрушительными эффектами и редкими эпизодами инбридинга в природе, которые в противном случае могли бы устранить такие мутации. [61] Хотя B. anynana испытывает инбридинговую депрессию при принудительном инбридинге в лабораторных условиях, она восстанавливается в течение нескольких поколений, если ей позволяют свободно размножаться. [62] Во время выбора партнера взрослые самки не избегают и не учатся избегать братьев и сестер врожденно, что подразумевает, что такое обнаружение может не иметь решающего значения для репродуктивной пригодности. [62] Инбридинг может сохраняться у B. anynana , поскольку вероятность встречи с близкими родственниками в природе редка; то есть экология передвижения может маскировать пагубное влияние инбридинга, что приводит к ослаблению отбора для активного поведения избегания инбридинга.

Поведение

Австралийская расписная дама питается цветущим кустарником

Бабочки питаются в основном нектаром цветов. Некоторые также получают питание из пыльцы , [63] древесного сока, гниющих фруктов, навоза, разлагающейся плоти и растворенных минералов во влажном песке или грязи. Бабочки важны как опылители для некоторых видов растений. В целом, они не переносят столько пыльцы, как пчелы , но они способны переносить пыльцу на большие расстояния. [64] Постоянство цветка наблюдалось по крайней мере у одного вида бабочек. [65]

Взрослые бабочки потребляют только жидкости, поглощаемые через хоботок. Они пьют воду из влажных участков для гидратации и питаются нектаром из цветов, из которого они получают сахара для энергии, а также натрий и другие минералы, жизненно важные для размножения. Некоторым видам бабочек нужно больше натрия, чем обеспечивается нектаром, и их привлекает натрий в соли; иногда они садятся на людей, привлеченные солью в человеческом поту. Некоторые бабочки также посещают навоз и роются в гниющих фруктах или трупах, чтобы получить минералы и питательные вещества. У многих видов это поведение , связанное с лужей грязи, ограничивается самцами, и исследования показали, что собранные питательные вещества могут быть предоставлены в качестве брачного подарка вместе со сперматофором во время спаривания. [66]

В hilltopping самцы некоторых видов ищут вершины холмов и хребтов, которые они патрулируют в поисках самок. Поскольку это обычно происходит у видов с низкой плотностью популяции, предполагается, что эти точки ландшафта используются как места встреч для поиска партнеров. [67]

Бабочки используют свои антенны для восприятия воздуха на предмет ветра и запахов. Антенны бывают разных форм и цветов; у геспериид антенны имеют заостренный угол или крючок, в то время как у большинства других семейств антенны имеют узелковые формы. Антенны богато покрыты сенсорными органами, известными как сенсиллы . Чувство вкуса бабочки координируется хеморецепторами на лапках или ногах, которые работают только при контакте и используются для определения того, сможет ли потомство яйцекладущего насекомого питаться листом до того, как на него будут отложены яйца. [68] Многие бабочки используют химические сигналы, феромоны ; у некоторых есть специализированные обонятельные чешуйки ( андроконии ) или другие структуры ( корематы или «волосяные карандаши» у данаид). [69] Зрение у бабочек хорошо развито, и большинство видов чувствительны к ультрафиолетовому спектру. Многие виды демонстрируют половой диморфизм в узорах отражающих УФ-излучение пятен. [70] Цветовое зрение может быть широко распространено, но было продемонстрировано лишь у нескольких видов. [71] [72] У некоторых бабочек есть органы слуха, а некоторые виды издают стридуляционные и щелкающие звуки. [73]

Heteronympha merope взлетает

Многие виды бабочек сохраняют свои территории и активно преследуют другие виды или особей, которые могут забрести на них. Некоторые виды греются или сидят на выбранных насестах. Стили полета бабочек часто характерны, и некоторые виды демонстрируют брачные полеты. Бабочки могут летать только при температуре выше 27 °C (81 °F); когда прохладно, они могут расположиться так, чтобы подставить нижнюю часть крыльев солнечному свету, чтобы согреться. Если температура их тела достигает 40 °C (104 °F), они могут ориентироваться, сложив крылья ребром к солнцу. [74] Греться — это занятие, которое чаще встречается в прохладные утренние часы. У некоторых видов развились темные основания крыльев, чтобы помочь собирать больше тепла, и это особенно заметно у альпийских форм. [75]

Как и у многих других насекомых, подъемная сила, создаваемая бабочками, больше, чем может быть объяснена стационарной, непереходной аэродинамикой . Исследования с использованием Vanessa atalanta в аэродинамической трубе показывают, что они используют широкий спектр аэродинамических механизмов для создания силы. К ним относятся захват следа , вихри на краю крыла, вращательные механизмы и механизм Вайса-Фога « хлоп-и-бросок ». Бабочки способны быстро переходить из одного режима в другой. [76]

Экология

Паразитоиды, хищники и патогены

Коконы паразитоидной осы браконида ( вид Apanteles ), прикрепленные к гусенице бабочки-паучка ( Papilio demoleus )

Бабочки подвергаются угрозе на ранних стадиях со стороны паразитоидов , а на всех стадиях — со стороны хищников, болезней и факторов окружающей среды. Бракониды и другие паразитические осы откладывают яйца в яйца или личинки чешуекрылых, а паразитоидные личинки ос пожирают своих хозяев, обычно окукливаясь внутри или снаружи высушенной шелухи. Большинство ос очень специфичны в отношении видов своих хозяев, и некоторые из них использовались в качестве биологического контроля бабочек-вредителей, таких как большая белая бабочка . [77] Когда маленькая белокочанная капуста была случайно завезена в Новую Зеландию, у нее не было естественных врагов. Чтобы контролировать ее, были импортированы некоторые куколки, на которых паразитировала оса-хальцида, и таким образом был восстановлен естественный контроль. [78] Некоторые мухи откладывают яйца на внешней стороне гусениц, и недавно вылупившиеся личинки мух прогрызают себе путь через кожу и питаются так же, как личинки паразитоидных ос. [79] Хищниками бабочек являются муравьи, пауки, осы и птицы. [80]

Гусеницы также подвержены воздействию ряда бактериальных, вирусных и грибковых заболеваний, и только небольшой процент отложенных яиц бабочек достигает взрослой особи. [79] Бактерия Bacillus thuringiensis использовалась в спреях для уменьшения ущерба, наносимого посевам гусеницами большой белой бабочки, а энтомопатогенный гриб Beauveria bassiana оказался эффективным для той же цели. [81]

Виды, находящиеся под угрозой исчезновения

Птицекрылка королевы Александры , найденная в Папуа-Новой Гвинее , является крупнейшей бабочкой в ​​мире. Вид находится под угрозой исчезновения и является одним из трех насекомых (два других — тоже бабочки), включенных в Приложение I СИТЕС , что делает международную торговлю незаконной. [82]

Черная бабочка-дротик (Ocybadistes knightorum) — бабочка семейства Hesperiidae . Является эндемиком Нового Южного Уэльса . Имеет очень ограниченное распространение в районе Боамби .

Защиты

Бабочки защищаются от хищников разными способами.

Химическая защита широко распространена и в основном основана на химических веществах растительного происхождения. Во многих случаях сами растения вырабатывали эти токсичные вещества в качестве защиты от травоядных. Бабочки выработали механизмы, чтобы изолировать эти растительные токсины и использовать их вместо этого для собственной защиты. [83] Эти защитные механизмы эффективны только в том случае, если они хорошо рекламируются; это привело к появлению ярких цветов у несъедобных бабочек ( апосематизм ). Этот сигнал обычно имитируется другими бабочками, обычно только самками. Бейтсовский имитатор имитирует другой вид, чтобы воспользоваться защитой апосематизма этого вида. [84] У обычного мормона из Индии есть женские морфы, которые имитируют несъедобных краснотелых ласточков, обыкновенную розу и малиновую розу . [85] Мюллеровская мимикрия происходит, когда апосематические виды эволюционируют, чтобы походить друг на друга, предположительно, чтобы снизить частоту отбора хищниками; бабочки Heliconius из Америки являются хорошим примером. [84]

Камуфляж встречается у многих бабочек. Некоторые, такие как бабочка дуболистная и осенний лист, являются замечательной имитацией листьев. [86] Будучи гусеницами, многие защищают себя, замирая и выглядя как палки или ветки. [87] Другие имеют дейматическое поведение, такое как вставание на дыбы и размахивание передними концами, которые отмечены глазными пятнами, как если бы они были змеями. [88] Некоторые гусеницы мотыльковых, такие как гигантский ласточкин хвост ( Papilio cresphontes ), напоминают птичий помет, чтобы хищники их обходили. [89] Некоторые гусеницы имеют волоски и щетинистые структуры, которые обеспечивают защиту, в то время как другие являются общительными и образуют плотные скопления. [84] Некоторые виды являются мирмекофилами , образуя мутуалистические ассоциации с муравьями и получая их защиту. [90] Поведенческая защита включает в себя сидение на насесте и наклон крыльев, чтобы уменьшить тень и не быть заметными. Некоторые самки бабочек -нимфалид охраняют свои яйца от паразитоидных ос . [91]

Lycaenidae имеют ложную голову, состоящую из глазных пятен и маленьких хвостов (ложные антенны), чтобы отклонить атаку от более важной области головы. Они также могут заставить хищников, устраивающих засаду, таких как пауки, приблизиться с неправильного конца, что позволяет бабочкам быстро обнаружить атаку. [92] [93] У многих бабочек есть глазные пятна на крыльях; они также могут отклонить атаку или могут служить для привлечения партнеров. [56] [94]

Также может использоваться слуховая защита, которая в случае седого шкипера относится к вибрациям, создаваемым бабочкой при раскрытии крыльев в попытке общения с хищниками-муравьями. [95]

У многих тропических бабочек есть сезонные формы для сухих и влажных сезонов. [96] [97] Они переключаются гормоном экдизоном . [98] Формы для сухого сезона обычно более скрытны, возможно, предлагая лучшую маскировку, когда растительности мало. Темные цвета у форм для влажного сезона могут помочь поглощать солнечную радиацию. [99] [100] [94]

Бабочки без защиты, такой как токсины или мимикрия, защищают себя с помощью полета, который более ухабистый и непредсказуемый, чем у других видов. Предполагается, что такое поведение затрудняет их поимку хищниками и вызвано турбулентностью, создаваемой небольшими водоворотами, образованными крыльями во время полета. [101]

Уменьшение числа

Actinote zikani , вид , находящийся под угрозой исчезновения из-за потери среды обитания в результате расширения популяции человеком

Сокращение популяций бабочек было отмечено во многих регионах мира, и это явление согласуется с быстрым сокращением популяций насекомых по всему миру . По крайней мере, на западе США, этот коллапс численности большинства видов бабочек был определен как вызванный глобальным изменением климата , в частности, более теплыми осеньями. [103] [104]

В культуре

В искусстве и литературе

Древнеегипетская рельефная скульптура, 26-я династия , Фивы . ок. 664–525 до н.э.

Бабочки появились в искусстве 3500 лет назад в Древнем Египте . [105] В сценах охоты бабочки иногда включались таким образом, что это предполагало жизнь, свободу и силу избежать плена, создавая баланс со сценами, связанными со смертью и поддержанием маат . Они также предполагали регенерацию или возрождение и защиту. Некоторые бабочки, такие как тигровая бабочка , могли быть связаны с солнечными божествами, особенно с Ра . Тигровая бабочка также имела особое сходство с анкхом из-за своего черного тела и кончиков крыльев, что, вероятно, было отмечено древними египтянами. Бабочки также могли пониматься как одни из проводников умершего в загробной жизни. [106]

В древнем мезоамериканском городе Теотиуакане ярко раскрашенное изображение бабочки было вырезано на многих храмах, зданиях, ювелирных изделиях и украшало курильницы . Бабочка иногда изображалась с пастью ягуара , а некоторые виды считались реинкарнациями душ погибших воинов. Тесная связь бабочек с огнем и войной сохранялась в цивилизации ацтеков ; свидетельства похожих изображений ягуара-бабочки были найдены среди цивилизаций сапотеков и майя . [107]

Алиса встречает гусеницу . Иллюстрация сэра Джона Тенниела в « Алисе в стране чудес» Льюиса Кэрролла , ок. 1865 г.

Бабочки широко используются в предметах искусства и ювелирных изделиях: вставлены в рамки, залиты в смолу, выставлены в бутылках, заламинированы в бумагу и используются в некоторых произведениях искусства и мебели, выполненных в смешанной технике. [ 108] Норвежский натуралист Кьелл Сандвед составил фотографический алфавит бабочек, содержащий все 26 букв и цифры от 0 до 9 с крыльев бабочек. [109]

Сэр Джон Тенниел нарисовал знаменитую иллюстрацию встречи Алисы с гусеницей для «Алисы в стране чудес » Льюиса Кэрролла , около 1865 года. Гусеница сидит на грибе и курит кальян ; изображение можно интерпретировать как показывающее либо передние ноги личинки, либо как предполагающее лицо с выступающим носом и подбородком. [6] Детская книга Эрика Карла «Очень голодная гусеница» изображает личинку как необычайно голодное животное, а также обучает детей счету (до пяти) и дням недели. [6]

Бабочка появилась в одном из рассказов Редьярда Киплинга « Просто так» , « Бабочка, которая топнула ». [110]

Одной из самых популярных и наиболее часто записываемых песен шведского барда XVIII века Карла Михаэля Беллмана является « Fjäriln vingad syns på Haga » (Бабочка с крыльями появляется в Haga), одна из его песен Фредмана . [111]

«Мадам Баттерфляй» — опера Джакомо Пуччини 1904 года о романтической молодой японской невесте, которую бросает ее американский муж-офицер вскоре после того, как они поженились. Она основана нарассказе Джона Лютера Лонга , написанном в 1898 году. [112]

В мифологии и фольклоре

По словам Лафкадио Хирна , бабочка считалась в Японии олицетворением души человека, будь он живой, умирающий или уже мертвый. Одно японское суеверие гласит, что если бабочка влетает в вашу гостевую комнату и садится за бамбуковую ширму, то человек, которого вы больше всего любите, придет к вам в гости. Большое количество бабочек считается плохим предзнаменованием . Когда Тайра-но Масакадо тайно готовил свое знаменитое восстание, в Киото появился огромный рой бабочек . Люди были напуганы, думая, что это явление было предзнаменованием грядущего зла. [113]

В « Энциклопедии» Дидро бабочки упоминаются как символ души. Римская скульптура изображает бабочку, вылетающую изо рта мертвеца, что представляет римское верование в то, что душа покидает тело через рот. [114] В соответствии с этим, древнегреческое слово «бабочка» — ψυχή ( psȳchē ), что в первую очередь означает «душа» или «разум». [115] По словам Мирчи Элиаде , некоторые наги Манипура утверждают , что произошли от бабочки. [116] В некоторых культурах бабочки символизируют возрождение . [117] Бабочка является символом трансгендерности из - за превращения из гусеницы во взрослую крылатую особь. [118] В английском графстве Девон люди когда-то спешили убить первую бабочку года, чтобы избежать года неудач. [119] На Филиппинах задержавшаяся черная или темная бабочка или моль в доме считается признаком надвигающейся или недавней смерти в семье. [120] Несколько американских штатов выбрали официальную государственную бабочку . [121]

Сбор, регистрация и выращивание

Коллекция бабочек и мотыльков в Музее Манитобы , ок. 2010 г.

«Коллекционирование» означает сохранение мертвых особей, а не содержание бабочек в качестве домашних животных. [122] [123] Коллекционирование бабочек когда-то было популярным хобби; теперь его в значительной степени заменили фотография, запись и выращивание бабочек для выпуска в дикую природу. [6] [ сомнительно – обсудить ] [ необходима полная цитата ] Зоологический иллюстратор Фредерик Уильям Фрохоук преуспел в выращивании всех видов бабочек, встречающихся в Британии, со скоростью четыре в год, что позволило ему нарисовать каждую стадию каждого вида. Он опубликовал результаты в справочнике размером с фолио « Естественная история британских бабочек» в 1924 году. [6]

Бабочек и мотыльков можно выращивать для развлечения или для выпуска на волю. [124]

В технологии

Изучение структурной окраски чешуек крыльев бабочек-парусников привело к разработке более эффективных светодиодов [ 125] и вдохновляет нанотехнологические исследования для производства красок, не использующих токсичные пигменты, и разработки новых технологий отображения информации. [126]

Ссылки

  1. ^ abc Кавахара, Акито Ю.; Сторер, Кэролайн; Карвалью, Ана Паула С.; Плоткин, Дэвид М.; Кондамин, Фабьен Л.; Брага, Мариана П.; Эллис, Эмили А.; Сен-Лоран, Райан А.; Ли, Сюанькунь; Барве, Виджай; Кай, Лиминг; Эрл, Чандра; Франдсен, Пол Б.; Оуэнс, Ханна Л.; Валенсия-Монтойя, Венди А. (15 мая 2023 г.). «Глобальная филогения бабочек раскрывает их эволюционную историю, предков-хозяев и биогеографическое происхождение». Экология и эволюция природы . 7 (6): 903–913. Бибкод : 2023NatEE...7..903K. doi : 10.1038/s41559-023-02041-9. ISSN  2397-334X. PMC 10250192.  PMID 37188966  .
  2. ^ "Жизненный цикл бабочки". ansp.org . Получено 22 июля 2024 г. .
  3. ^ "Жизненный цикл бабочки". Для педагогов . Получено 16 июля 2024 г.
  4. ^ МакКлюр, Мелани; Клерк, Корантен; Дебуа, Шарлотта; Мейханецоглу, Эмилия; Кау, Мэрион; Бастен-Элин, Люси; Басигалупо, Хавьер; Уссен, Селин; Пинна, Шарлин; Нет, Бастьен; Ллоуренс, Виолен (24 апреля 2019 г.). «Почему у апосематических бабочек появилась прозрачность? Результаты крупнейшего излучения апосематических бабочек, Ithomiini». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1901). дои :10.1098/rspb.2018.2769. ISSN  0962-8452. ПМК 6501930 . ПМИД  30991931. 
  5. ^ "Benefits of Insects to Humans". Smithsonian Institution . Архивировано из оригинала 24 сентября 2021 г. Получено 24 сентября 2021 г.
  6. ^ abcdef Маррен, Питер ; Мейби, Ричард (2010). Bugs Britannica . Chatto и Windus. стр. 196–205. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  7. ↑ Дональд А. Ринге, Лингвистическая история английского языка: от протоиндоевропейского до протогерманского (Оксфорд: Оксфорд, 2003), 232.
  8. ^ Элдейк, Тимо Дж. Б. Ван; Вапплер, Торстен; Стротер, Пол К.; Вейст, Кэролин М.Х. ван дер; Раджаи, Хосейн; Вишер, Хенк; Шотбрюгге, Бас ван де (1 января 2018 г.). «Триасово-юрское окно в эволюцию чешуекрылых». Достижения науки . 4 (1): e1701568. Бибкод : 2018SciA....4.1568V. doi : 10.1126/sciadv.1701568. ISSN  2375-2548. ПМК 5770165 . ПМИД  29349295. 
  9. ^ De Jong, Rienk (9 августа 2016 г.). «Реконструкция бабочки возрастом 55 миллионов лет (Lepidoptera: Hesperiidae)». European Journal of Entomology . 113 : 423–428. doi : 10.14411/eje.2016.055 .
  10. ^ Chazot, Nicolas; Wahlberg, Niklas; Freitas, André Victor Lucci; Mitter, Charles; Labandeira, Conrad; Sohn, Jae-Cheon; Sahoo, Ranjit Kumar; Seraphim, Noemy; de Jong, Rienk; Heikkilä, Maria (25 февраля 2019 г.). «Priors and Posteriors in Bayesian Timing of Divergence Analyses: The Age of Butterflies Revisited». Systematic Biology . 68 (5): 797–813. doi :10.1093/sysbio/syz002. ISSN  1063-5157. PMC 6893297 . PMID  30690622. Архивировано из оригинала 19 июля 2021 г. . Получено 9 июля 2021 г. 
  11. ^ Мейер, Герберт Уильям; Смит, Дена М. (2008). Палеонтология формации Флориссант верхнего эоцена, Колорадо. Геологическое общество Америки. стр. 6. ISBN 978-0-8137-2435-5. Архивировано из оригинала 24 апреля 2016 . Получено 8 января 2016 .
  12. ^ "Lepidoptera – Latest Classification". Discoveries in Natural History & Exploration . Калифорнийский университет. Архивировано из оригинала 7 апреля 2012 года . Получено 15 июля 2011 года .
  13. ^ Макинтош, WC; и др. (1992). «Калибровка шкалы времени полярности геомагнитного поля позднего эоцена-олигоцена с использованием игнимбритов, датированных 40Ar/39Ar». Геология . 20 (5): 459–463. Bibcode :1992Geo....20..459M. doi :10.1130/0091-7613(1992)020<0459:cotleo>2.3.co;2.
  14. ^ Хейккиля, М.; Кайла, Л.; Мутанен, М.; Пенья, К.; Вальберг, Н. (2012). «Меловое происхождение и повторная третичная диверсификация переопределенных бабочек». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1731): 1093–1099. doi :10.1098/rspb.2011.1430. PMC 3267136. PMID  21920981 . 
  15. ^ Кавахара, AY; Брейнхолт, JW (2014). «Филогеномика предоставляет веские доказательства взаимоотношений бабочек и моли». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1788): 20140970. doi :10.1098/rspb.2014.0970. PMC 4083801. PMID  24966318 . 
  16. ^ abcdefg Кулин, Джозеф. "Lepidopteran: Form and function". Encyclopaedia Britannica . Архивировано из оригинала 21 сентября 2017 г. Получено 8 сентября 2015 г.
  17. ^ Мейсон, CW (1927). «Структурные цвета у насекомых. II». Журнал физической химии . 31 (3): 321–354. doi :10.1021/j150273a001.
  18. ^ Vukusic, P.; JR Sambles & H. Ghiradella (2000). «Оптическая классификация микроструктуры чешуек крыльев бабочек». Photonics Science News . 6 : 61–66.
  19. ^ Prum, R.; Quinn, T.; Torres, R. (февраль 2006 г.). «Анатомически разнообразные чешуйки бабочек производят структурные цвета путем когерентного рассеяния». Журнал экспериментальной биологии . 209 (ч. 4): 748–65. doi : 10.1242/jeb.02051 . hdl : 1808/1600 . ISSN  0022-0949. PMID  16449568.
  20. ^ abcde Гуллан, ПиДжей; Крэнстон, PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Уайли. стр. 523–524. ISBN 978-1-118-84616-2. Архивировано из оригинала 10 июня 2016 . Получено 8 января 2016 .
  21. ^ Herrera, Carlos M. (1992). "Active Pattern and Thermal Biology of a day-Flying Hawkmoth ( Macroglossum stellatarum ) under Mediterranean summer conditions". Ecological Entomology . 17 (1): 52–56. Bibcode :1992EcoEn..17...52H. doi :10.1111/j.1365-2311.1992.tb01038.x. hdl : 10261/44693 . S2CID  85320151.
  22. ^ "Бабочки и мотыльки (Отряд чешуекрылые)". Amateur Entomologists' Society. Архивировано из оригинала 28 сентября 2015 года . Получено 13 сентября 2015 года .
  23. ^ Траут, В.; Марек, Ф. (август 1997 г.). «Дифференциация половых хромосом у некоторых видов чешуекрылых (Insecta)». Chromosome Research . 5 (5): 283–91. doi :10.1023/B:CHRO.0000038758.08263.c3. ISSN  0967-3849. PMID  9292232. S2CID  21995492.
  24. ^ ab Уильямс, Эрнест; Адамс, Джеймс; Снайдер, Джон. «Часто задаваемые вопросы». Общество лепидоптерологов. Архивировано из оригинала 13 мая 2015 г. Получено 9 сентября 2015 г.
  25. ^ "Global Distribution". Monarch Lab. Архивировано из оригинала 6 октября 2015 г. Получено 9 сентября 2015 г.
  26. ^ "Холод поворачивает монархов на север; холодная погода меняет миграционный путь бабочек". Science News . 183 (6). 23 марта 2013 г. Архивировано из оригинала 2 октября 2013 г. Получено 5 августа 2014 г.
  27. ^ Пайл, Роберт Майкл (1981). Полевой справочник Национального общества Одюбона по североамериканским бабочкам. Альфред А. Кнопф. С. 712–713. ISBN 978-0-394-51914-2.
  28. ^ "Сохранение бабочек: раскрыты секреты миграции пестрокрылых дам". BirdGuides Ltd. 22 октября 2012 г. Архивировано из оригинала 31 октября 2012 г. Получено 22 октября 2012 г.
  29. ^ Уильямс, К. Б. (1927). «Исследование миграции бабочек в Южной Индии и на Цейлоне, основанное в основном на записях гг. Г. Эвершеда, Э. Э. Грина, Дж. К. Фрайера и У. Ормистона». Труды Лондонского энтомологического общества . 75 : 1–33. doi :10.1111/j.1365-2311.1927.tb00054.x.
  30. ^ Урквхарт, ФА; Урквхарт, Н.Р. (1977). «Зимовочные зоны и миграционные пути бабочки-монарха ( Danaus p. plexippus , Lepidoptera: Danaidae) в Северной Америке, с особым упором на западную популяцию». Can. Entomol . 109 (12): 1583–1589. doi :10.4039/Ent1091583-12. S2CID  86198255.
  31. ^ Вассенаар, LI; Хобсон, KA (1998). "Natal Origins of Migratory Monarch Butterflies at Wintering Colonies in Mexico: New Isotopic Evidence". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 95 (26): 15436–9. Bibcode : 1998PNAS...9515436W. doi : 10.1073 /pnas.95.26.15436 . PMC 28060. PMID  9860986. 
  32. ^ Репперт, Стивен М.; Чжу, Хайсун; Уайт, Ричард Х. (2004). «Поляризованный свет помогает бабочкам-монархам ориентироваться». Current Biology . 14 (2): 155–158. Bibcode : 2004CBio...14..155R. doi : 10.1016/j.cub.2003.12.034 . PMID  14738739. S2CID  18022063.
  33. ^ Sauman, Ivo; Briscoe, Adriana D.; Zhu, Haisun; Shi, Dingding; Froy, Oren; Stalleicken, Julia; Yuan, Quan; Casselman, Amy; Reppert, Steven M.; et al. (2005). «Подключение навигационных часов к входному сигналу солнечного компаса в мозге бабочки-монарха». Neuron . 46 (3): 457–467. doi : 10.1016/j.neuron.2005.03.014 . PMID  15882645. S2CID  17755509.
  34. ^ Southwood, TRE (1962). «Миграция наземных членистоногих в зависимости от среды обитания». Biol. Rev. 37 ( 2): 171–214. doi :10.1111/j.1469-185X.1962.tb01609.x. S2CID  84711127.
  35. ^ Деннис, РЛХ; Шрив, Тим Г.; Арнольд, Генри Р.; Рой, Дэвид Б. (2005). «Контролирует ли ширина рациона размер распределения травоядных насекомых? История жизни и выходы ресурсов для специализированных бабочек». Журнал охраны насекомых . 9 (3): 187–200. Bibcode : 2005JICon...9..187D. doi : 10.1007/s10841-005-5660-x. S2CID  20605146.
  36. ^ Powell, JA (1987). «Записи о длительной диапаузе у чешуекрылых». Журнал исследований чешуекрылых . 25 (2): 83–109. doi : 10.5962/p.266734 . S2CID  248727391.
  37. ^ "Melissa Arctic". Бабочки и моли Северной Америки . Архивировано из оригинала 28 октября 2015 года . Получено 15 сентября 2015 года .
  38. ^ Тимоти Дуэйн Шоуолтер (2011). Экология насекомых: экосистемный подход. Academic Press. стр. 159. ISBN 978-0-12-381351-0. Архивировано из оригинала 25 апреля 2016 . Получено 8 января 2016 .
  39. ^ Арикава, Кентаро (2001). «Взгляд в прошлое: бабочка Papilio имеет светочувствительность в гениталиях, которая, по-видимому, имеет решающее значение для репродуктивного поведения». BioScience . 51 (3): 219–225. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[0219:HOB]2.0.CO;2 .
  40. ^ Шлепфер, Глория Г. (2006). Бабочки . Маршалл Кавендиш. стр. 52. ISBN 978-0-7614-1745-3.
  41. ^ abc Capinera, John L. (2008). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. стр. 640. ISBN 978-1-4020-6242-1. Архивировано из оригинала 20 мая 2016 . Получено 8 января 2016 .
  42. ^ Биамент, JWL; Лал, Р. (1957). «Проникновение через яичную скорлупу Pieris Brassicae ». Бюллетень энтомологических исследований . 48 (1): 109–125. дои : 10.1017/S0007485300054134.
  43. ^ Скотт, Джеймс А. (1992). Бабочки Северной Америки: Естественная история и полевой справочник. Stanford University Press. стр. 121. ISBN 978-0-8047-2013-7. Архивировано из оригинала 18 мая 2016 . Получено 8 января 2016 .
  44. ^ Капинера, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. стр. 676. ISBN 978-1-4020-6242-1. Архивировано из оригинала 2 мая 2016 . Получено 8 января 2016 .
  45. ^ Шепард, Джон; Гуппи, Криспин (2011). Бабочки Британской Колумбии: включая Западную Альберту, Южный Юкон, Аляскинский выступ, Вашингтон, Северный Орегон, Северный Айдахо и Северо-Западную Монтану. UBC Press. стр. 55. ISBN 978-0-7748-4437-6. Архивировано из оригинала 13 мая 2016 . Получено 8 января 2016 .
  46. ^ "British Butterflies: Education: Butterflies in Winter". Архивировано из оригинала 7 января 2017 года . Получено 12 сентября 2015 года .
  47. ^ "Camberwell Beauty". NatureGate. Архивировано из оригинала 21 апреля 2017 года . Получено 12 сентября 2015 года .
  48. ^ Венкатеша, МГ; Шашикумар, Л.; Гаятри Деви, СС (2004). «Защитные приспособления плотоядной бабочки Spalgis epius (Westwood) (Lepidoptera: Lycaenidae)». Current Science . 87 (5): 571–572.
  49. ^ Бингем, CT (1907). Фауна Британской Индии, включая Цейлон и Бирму. Т. II (1-е изд.). Лондон: Taylor and Francis, Ltd.
  50. ^ Деврис, П.Дж. (1988). «Личиночные муравьиные органы Thisbe irenea (Lepidoptera: Riodinidae) и их влияние на посещающих муравьев». Зоологический журнал Линнеевского общества . 94 (4): 379–393. doi :10.1111/j.1096-3642.1988.tb01201.x.
  51. ^ Devries, PJ (июнь 1990 г.). «Улучшение симбиозов между гусеницами бабочек и муравьями с помощью вибрационной коммуникации». Science . 248 (4959): 1104–1106. Bibcode :1990Sci...248.1104D. doi :10.1126/science.248.4959.1104. PMID  17733373. S2CID  35812411.
  52. ^ Томас, Джереми; Шёнрогге, Карстен; Бонелли, Симона; Барберо, Франческа; Балетто, Эмилио (2010). «Искажение акустических сигналов муравьев подражательными социальными паразитами». Коммуникативная и интегративная биология . 3 (2): 169–171. doi : 10.4161/cib.3.2.10603. PMC 2889977. PMID  20585513. 
  53. ^ Клоуден, Марк Дж. (2013). Физиологические системы у насекомых. Academic Press. стр. 114. ISBN 978-0-12-415970-9. Архивировано из оригинала 1 мая 2016 . Получено 8 января 2016 .
  54. ^ Локк, Майкл (1997). «Гусеницы развили легкие для газообмена гемоцитов». Журнал физиологии насекомых . 44 (1): 1–20. Bibcode : 1997JInsP..44....1L. doi : 10.1016/s0022-1910(97)00088-7. PMID  12770439. Архивировано из оригинала 19 июля 2021 г. Получено 19 июня 2018 г.
  55. ^ "Музей природы Пегги Нотебарт". Ноги личинки . Чикагская академия наук. Архивировано из оригинала 19 марта 2012 года . Получено 7 июня 2012 года .
  56. ^ ab Brunetti, Craig R.; Selegue, Jayne E.; Monteiro, Antonia; French, Vernon; Brakefield, Paul M.; Carroll, Sean B. (2001). «Генерация и разнообразие цветовых узоров глазных пятен бабочек». Current Biology . 11 (20): 1578–1585. Bibcode : 2001CBio...11.1578B. doi : 10.1016/S0960-9822(01)00502-4 . PMID  11676917. S2CID  14290399.
  57. ^ Harpel, D.; Cullen, DA; Ott, SR; Jiggins, CD; Walters, JR (2015). "Pollen feeding proteomics: Salivary proteins of the passion flower butterfly, Heliconius melpomene". Insect Biochemistry and Molecular Biology . 63 : 7–13. Bibcode : 2015IBMB...63....7H. doi : 10.1016/j.ibmb.2015.04.004. hdl : 2381/37010 . PMID  25958827. S2CID  39086740. Архивировано из оригинала 19 июля 2021 г. Получено 8 ноября 2018 г.
  58. ^ "Онлайн-путеводитель по животным Тринидада и Тобаго | Heliconius ethilla (Ethilia Longwing Butterfly)" (PDF) . UWI St. Augustine. Архивировано (PDF) из оригинала 28 мая 2018 г. . Получено 28 мая 2018 г. .
  59. ^ Вудбери, Элтон Н. (1994). Бабочки Делмарвы. Delaware Nature Society; Tidewater Publishers. стр. 22. ISBN 978-0-87033-453-5. Архивировано из оригинала 9 мая 2016 . Получено 8 января 2016 .
  60. ^ Ливраги, Лука; Хэнли, Джозеф Дж; Ван Беллгем, Стивен М; Монтехо-Ковачевич, Габриэла; ван дер Хейден, Ева С.М.; Ло, Лин Шэн; Рен, Анна; Уоррен, Ян А; Льюис, Джеймс Дж; Конча, Каролина; Хебберехт, Лаура (19 июля 2021 г.). «Цис-регуляторные переключатели коры головного мозга устанавливают идентичность цвета чешуи и разнообразие рисунков у Heliconius». электронная жизнь . 10 : е68549. doi : 10.7554/eLife.68549 . ISSN  2050-084X. ПМЦ 8289415 . ПМИД  34280087. 
  61. ^ ab Saccheri IJ, Brakefield PM, Nichols RA. "Тяжелая инбридинговая депрессия и быстрый подъем фитнеса у бабочки Bicyclus anynana (Satyridae)". Эволюция . 1996 октябрь; 50 (5): 2000-2013. doi: 10.1111/j.1558-5646.1996.tb03587.x. PMID 28565613
  62. ^ ab Robertson DN, Sullivan TJ, Westerman EL. Отсутствие избегания братьев и сестер во время выбора партнера у бабочки Bicyclus anynana . Поведенческие процессы . 2020 г., апрель; 173: 104062. doi: 10.1016/j.beproc.2020.104062. Epub 2020 г., 22 января. PMID 31981681
  63. ^ Гилберт, LE (1972). «Пыльцевое питание и репродуктивная биология бабочек Heliconius». Труды Национальной академии наук . 69 (6): 1402–1407. Bibcode : 1972PNAS...69.1403G. doi : 10.1073/pnas.69.6.1403 . PMC 426712. PMID  16591992 . 
  64. ^ Herrera, CM (1987). «Компоненты качества опылителей: сравнительный анализ разнообразного сообщества насекомых» (PDF) . Oikos . 50 (1): 79–90. doi :10.2307/3565403. JSTOR  3565403. Архивировано из оригинала (PDF) 25 февраля 2009 г.
  65. ^ Goulson, D. ; Ollerton, J.; Sluman, C. (1997). «Стратегии добычи пищи у маленькой бабочки-шкипера Thymelicus flavus: когда переключаться?» (PDF) . Animal Behaviour . 53 (5): 1009–1016. doi :10.1006/anbe.1996.0390. S2CID  620334. Архивировано (PDF) из оригинала 2 марта 2021 г. . Получено 24 декабря 2020 г. .
  66. ^ Molleman, Freerk; Grunsven, Roy HA; Liefting, Maartje; Zwaan, Bas J.; Brakefield, Paul M. (2005). «Нацелено ли поведение самцов тропических бабочек на натрий для брачных подарков или активности?». Biological Journal of the Linnean Society . 86 (3): 345–361. doi :10.1111/j.1095-8312.2005.00539.x.
  67. ^ Гочфельд, Майкл; Бергер, Джоанна (1997). Бабочки Нью-Джерси: руководство по их статусу, распространению, сохранению и оценке. Издательство Ратгерского университета. стр. 55. ISBN 978-0-8135-2355-2. Архивировано из оригинала 27 июля 2020 . Получено 15 мая 2018 .
  68. ^ "Статья на сайте зоопарка Сан-Диего". Sandiegozoo.org. Архивировано из оригинала 4 марта 2009 года . Получено 30 марта 2009 года .
  69. ^ Birch, MC; Poppy, GM (1990). "Scents and Eversible Scent Structures of Male Moths" (PDF) . Annual Review of Entomology . 35 : 25–58. doi :10.1146/annurev.ento.35.1.25. Архивировано (PDF) из оригинала 6 октября 2015 г. . Получено 12 сентября 2015 г. .
  70. ^ Обара, Й.; Хидаки, Т. (1968). «Распознавание самки самцом на основе ультрафиолетового отражения у белянки-капустницы Pieris rapae crucivora Boisduval». Труды Японской академии . 44 (8): 829–832. doi : 10.2183/pjab1945.44.829 .
  71. ^ Хирота, Тадао; Ёсиоми, Ёсиоми (2004). «Цветовая дискриминация по ориентации самки Eurema hecabe (Lepidoptera: Pieridae)». Прикладная энтомология и зоология . 39 (2): 229–233. Bibcode :2004AppEZ..39..229H. doi : 10.1303/aez.2004.229 .
  72. ^ Киносита, Мичиё; Симада, Наоко; Арикава, Кентаро (1999). «Цветовое зрение бабочки-парусника Papilio xuthus». Журнал экспериментальной биологии . 202 (2): 95–102. doi :10.1242/jeb.202.2.95. PMID  9851899. Архивировано из оригинала 2 ноября 2018 г. Получено 10 августа 2021 г.
  73. ^ Суихарт, С. Л. (1967). «Слух у бабочек». Журнал физиологии насекомых . 13 (3): 469–472. doi :10.1016/0022-1910(67)90085-6.
  74. ^ "Butterflies Make Best Use of the Sunshine". New Scientist . Vol. 120, no. 1643. 17 декабря 1988 г. стр. 13. ISSN  0262-4079. Архивировано из оригинала 21 мая 2016 г. Получено 8 января 2016 г.
  75. ^ Эллерс, Дж.; Боггс, Кэрол Л. (2002). «Эволюция цвета крыльев бабочек-колиас: наследуемость, сцепление полов и расхождение популяций» (PDF) . Эволюция . 56 (4): 836–840. doi :10.1554/0014-3820(2002)056[0836:teowci]2.0.co;2. PMID  12038541. S2CID  8732686. Архивировано (PDF) из оригинала 7 января 2007 г. . Получено 7 ноября 2006 г. .
  76. ^ Srygley, RB; Thomas, ALR (2002). «Аэродинамика полета насекомых: визуализация потоков со свободно летающими бабочками выявляет множество нетрадиционных механизмов создания подъемной силы». Nature . 420 (6916): 660–664. Bibcode :2002Natur.420..660S. doi :10.1038/nature01223. PMID  12478291. S2CID  11435467.
  77. ^ Feltwell, J. (2012). Большая белая бабочка: биология, биохимия и физиология Pieris brassicae (Linnaeus). Springer. стр. 401–. ISBN 978-94-009-8638-1. Архивировано из оригинала 10 мая 2016 . Получено 8 января 2016 .
  78. ^ Бертон, Морис; Бертон, Роберт (2002). Международная энциклопедия дикой природы: Бурый медведь - Гепард. Маршалл Кавендиш. стр. 416. ISBN 978-0-7614-7269-8. Архивировано из оригинала 9 мая 2016 . Получено 8 января 2016 .
  79. ^ ab Allen, Thomas J. (2005). Полевое руководство по гусеницам. Oxford University Press. стр. 15. ISBN 978-0-19-803413-1. Архивировано из оригинала 27 апреля 2016 . Получено 8 января 2016 .
  80. ^ "Паразиты и естественные враги". Университет Миннесоты. Архивировано из оригинала 7 октября 2015 г. Получено 16 октября 2015 г.
  81. ^ Feltwell, J. (2012). Большая белая бабочка: биология, биохимия и физиология Pieris Brassicae (Linnaeus). Springer. стр. 429. ISBN 978-94-009-8638-1. Архивировано из оригинала 5 мая 2016 . Получено 8 января 2016 .
  82. ^ Приложения CITES I, II и III Архивировано 5 декабря 2017 г. на официальном сайте Wayback Machine .
  83. ^ Нисида, Рицуо (2002). «Секвестрация защитных веществ из растений чешуекрылыми». Annual Review of Entomology . 47 : 57–92. doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145121. PMID  11729069.
  84. ^ abc Эдмундс, М. (1974). Защита у животных . Лонгман. С. 74–78, 100–113.
  85. ^ Halloran, Kathryn; Wason, Elizabeth (2013). "Papilio polytes". Animal Diversity Web . University of Michigan Museum of Zoology. Архивировано из оригинала 7 октября 2015 года . Получено 12 сентября 2015 года .
  86. ^ Роббинс, Роберт К. (1981). «Гипотеза «ложной головы»: хищничество и вариации рисунка крыльев бабочек-голубянок». American Naturalist . 118 (5): 770–775. doi :10.1086/283868. S2CID  34146954.
  87. ^ Форбс, Питер (2009). Ослепленные и обманутые: мимикрия и камуфляж . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-17896-8.
  88. ^ Эдмундс, Малкольм (2012). «Дейматическое поведение». Springer. Архивировано из оригинала 28 июля 2013 года . Получено 31 декабря 2012 года .
  89. ^ "Featured Creatures: Giant Swallowtail". Университет Флориды. Архивировано из оригинала 11 июня 2019 года . Получено 12 сентября 2015 года .
  90. ^ Фидлер, К.; Холлдоблер, Б.; Зойферт, П. (1996). «Бабочки и муравьи: коммуникативная сфера». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 52 : 14–24. doi :10.1007/bf01922410. S2CID  33081655.
  91. ^ Нафус, Д. М.; Шрайнер, И. Х. (1988). «Родительский уход у тропической нимфалиды Hypolimas anomala ». Поведение животных . 36 (5): 1425–1443. doi :10.1016/s0003-3472(88)80213-6. S2CID  53183529.
  92. ^ Купер, Уильям Э. младший (1998). «Условия, благоприятствующие упреждающим и реактивным проявлениям, отклоняющим атаку хищника». Поведенческая экология . 9 (6): 598–604. CiteSeerX 10.1.1.928.6688 . doi :10.1093/beheco/9.6.598. 
  93. ^ Стивенс, М. (2005). «Роль глазчатых пятен как механизмов защиты от хищников, в основном продемонстрированная у чешуекрылых». Biological Reviews . 80 (4): 573–588. doi :10.1017/S1464793105006810. PMID  16221330. S2CID  24868603.
  94. ^ ab Brakefield, PM; Gates, Julie; Keys, Dave; Kesbeke, Fanja; Wijngaarden, Pieter J.; Montelro, Antonia; French, Vernon; Carroll, Sean B.; et al. (1996). «Развитие, пластичность и эволюция узоров глазных пятен у бабочек». Nature . 384 (6606): 236–242. Bibcode :1996Natur.384..236B. doi :10.1038/384236a0. PMID  12809139. S2CID  3341270.
  95. ^ Elfferich, Nico W. (1998). «Связана ли личиночная и имагинальная сигнализация Lycaenidae и других Lepidoptera с коммуникацией с муравьями». Deinsea . 4 (1). Архивировано из оригинала 27 сентября 2017 г. . Получено 6 ноября 2017 г. .
  96. ^ Брейкфилд, П. М.; Кесбеке, Ф.; Кох, П. Б. (декабрь 1998 г.). «Регулирование фенотипической пластичности глазчатых пятен у бабочки Bicyclus anynana ». The American Naturalist . 152 (6): 853–60. doi :10.1086/286213. ISSN  0003-0147. PMID  18811432. S2CID  22355327.
  97. ^ Монтейро, А.; Пирс, Н. Э. (2001). «Филогения Bicyclus (Lepidoptera: Nymphalidae) выведена из последовательностей генов COI, COII и EF-1 Alpha» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 18 (2): 264–281. Bibcode : 2001MolPE..18..264M. doi : 10.1006/mpev.2000.0872. PMID  11161761. S2CID  20314608. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2019 г.
  98. ^ Nijhout, Hf (январь 2003 г.). «Развитие и эволюция адаптивных полифенизмов». Эволюция и развитие . 5 (1): 9–18. doi :10.1046/j.1525-142X.2003.03003.x. ISSN  1520-541X. PMID  12492404. S2CID  6027259.
  99. ^ Brakefield, Paul M.; Larsen, Torben B. (1984). "The Evolutionary Significance of Dry and Wet Season Forms in some Tropical Butterflies" (PDF) . Biological Journal of the Linnean Society . 22 : 1–12. doi :10.1111/j.1095-8312.1984.tb00795.x. hdl : 1887/11011 . Архивировано (PDF) из оригинала 27 июля 2020 г. . Получено 23 сентября 2019 г. .
  100. ^ Lyytinen, A.; Brakefield, PM; Lindström, L.; Mappes, J. (2004). «Поддерживает ли хищничество пластичность глазчатого пятна у Bicyclus anynana». Труды Королевского общества B . 271 (1536): 279–283. doi :10.1098/rspb.2003.2571. PMC 1691594 . PMID  15058439. 
  101. ^ «Математическая бабочка: моделирование дает новые знания о полете». Inside Science . 19 апреля 2013 г. Архивировано из оригинала 16 мая 2018 г. Получено 15 мая 2018 г.
  102. ^ Мейер, А. (октябрь 2006 г.). «Повторяющиеся модели мимикрии». PLOS Biology . 4 (10): e341. doi : 10.1371/journal.pbio.0040341 . ISSN  1544-9173. PMC 1617347. PMID 17048984  . 
  103. ↑ Science, 12 мая 2017 г., «Куда делись все насекомые?» Архивировано 8 марта 2021 г. в Wayback Machine , том 356, выпуск 6338, стр. 576–579.
  104. ^ Рекхаус, Ганс-Дитрих, «Почему каждая муха имеет значение: документация о ценности и опасности насекомых». Архивировано 19 июля 2021 г. в Wayback Machine (Springer International, 2017) стр. 2–5.
  105. ^ Ларсен, Торбен (1994). «Бабочки Египта». Saudi Aramco World . 45 (5): 24–27. Архивировано из оригинала 13 января 2010 года . Получено 15 ноября 2006 года .
  106. ^ Хейнс, Дон. Символизм и значение бабочки в Древнем Египте (PDF) .
  107. ^ Миллер, Мэри (1993). Боги и символы Древней Мексики и майя. Темза и Гудзон. ISBN 978-0-500-27928-1.
  108. ^ "Table Complete with Real Butterflies Embedded in Resin". Архивировано из оригинала 6 мая 2010 года . Получено 30 марта 2009 года .
  109. ^ Пинар (13 ноября 2013 г.). «Весь алфавит найден на крыльях бабочек». Архивировано из оригинала 7 сентября 2015 г. Получено 9 сентября 2015 г.
  110. ^ ""Бабочка, которая топнула" | Just So Stories | Редьярд Киплинг | Lit2Go ETC". Архивировано из оригинала 8 августа 2021 г. Получено 8 августа 2021 г.
  111. ^ Нильссон, Ганс. «Bellman på Spåren» (на шведском языке). Беллман.нет. Архивировано из оригинала 26 сентября 2015 года . Проверено 13 сентября 2015 г.
  112. ^ Ван Рий, Ян (2001). Мадам Баттерфляй: японизм, Пуччини и поиски настоящей Чо-Чо-Сан. Stone Bridge Press. ISBN 9781880656525. Архивировано из оригинала 27 июля 2020 . Получено 8 января 2016 .
  113. ^ Хирн, Лафкадио (1904). Kwaidan: Истории и исследования странных вещей . Дувр. ISBN 978-0-486-21901-1.
  114. ↑ Луи, шевалье де Жокур (Биография) (январь 2011 г.). «Бабочка». Энциклопедия Дидро и Д'Аламбера . Архивировано из оригинала 11 августа 2016 г. Получено 1 апреля 2015 г.
  115. ^ Хатчинс, М., Артур В. Эванс, Россер В. Гаррисон и Нил Шлагер (редакторы) (2003) Энциклопедия жизни животных Гржимека, 2-е издание. Том 3, Насекомые. Гейл, 2003.
  116. ^ Rabuzzi, M. 1997. Этимология бабочки. Культурная энтомология Ноябрь 1997 Четвертый выпуск онлайн Архивировано 3 декабря 1998 в Wayback Machine
  117. ^ "Церковь выпускает бабочек как символ возрождения". The St. Augustine Record. Архивировано из оригинала 11 сентября 2015 года . Получено 8 сентября 2015 года .
  118. ^ «Я боюсь быть женщиной». Human Rights Watch. 24 сентября 2014 г. Архивировано из оригинала 6 сентября 2015 г. Получено 8 сентября 2015 г. 22 -летняя трансгендерная женщина щеголяет татуировкой бабочки — трансгендерного символа, обозначающего трансформацию
  119. ↑ Dorset Chronicle, май 1825 г., перепечатано в: «The First Butterfly», в The Every-day Book and Table Book; или Everlasting Calendar of Popular Amusements, Etc. Vol III, под ред. Уильяма Хоуна (Лондон: 1838) стр. 678.
  120. ^ "Superstitions and Beliefs Related to Death". Living in the Philippines . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Получено 9 октября 2015 года .
  121. ^ "Официальные государственные бабочки". NetState.com. Архивировано из оригинала 3 июля 2013 г. Получено 9 сентября 2015 г.
  122. ↑ Лич, Уильям (27 марта 2014 г.). «Почему коллекционирование бабочек не жестоко». Wall Street Journal . Архивировано из оригинала 13 февраля 2021 г. Получено 17 января 2021 г.
  123. ^ "Collecting and Preserving Butterflies". Texas A&M University Bug Hunter . Архивировано из оригинала 25 ноября 2020 г. Получено 17 января 2021 г.
  124. ^ "Выращивание гусениц". Amateur Entomologists' Society (AES) . Архивировано из оригинала 6 марта 2021 г. Получено 17 января 2021 г.
  125. ^ Вукусик, Пит; Хупер, Ян (2005). «Направленно контролируемое флуоресцентное излучение у бабочек». Science . 310 (5751): 1151. doi :10.1126/science.1116612. PMID  16293753. S2CID  43857104.
  126. ^ Вандербильт, Том. «Как биомимикрия вдохновляет человеческие инновации». Смитсоновский институт . Архивировано из оригинала 28 сентября 2015 г. Получено 8 сентября 2015 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме:
Бабочка (категория)
В Викицитатнике есть цитаты, связанные с бабочками .
В Викиресурсе имеется текст статьи «Бабочка» из Encyclopedia Americana за 1920 год .

Региональные списки