Dryas iulia (часто неправильно пишется как julia ), [3] обычно называемая бабочкой Julia , Julia heliconian , пламенем или flambeau , является видом щетконогих (или нимфалидных ) бабочек. Единственный представитель своего рода Dryas , [4] он произрастает от Бразилии до южного Техаса и Флориды , а летом его иногда можно встретить на севере вплоть до восточной Небраски . Было описано более 15 подвидов .
Размах его крыльев составляет от 82 до 92 мм, а его окраска оранжевая (ярче у самцов) с черными отметинами; этот вид несколько неприятен для птиц и принадлежит к «оранжевому» мюллеровскому мимикрионному комплексу. [5]
Эта бабочка быстро летает и часто посещает поляны, тропинки и опушки лесов и редколесий. Она питается нектаром цветов , таких как лантана ( Lantana ) и пастушья игла ( Scandix pecten-veneris ), а также слезами каймана , глаз которого бабочка раздражает, чтобы вызвать слезы. [6] Ее гусеница питается листьями страстоцвета , включая Passiflora affinis и желтую страстоцвет ( P. lutea ) в Техасе.
Его брачное поведение сложное и включает в себя длительное ухаживание, исход которого, по-видимому, контролируется самкой. Это поднимает вопросы, касающиеся возникновения эволюции сексуального конфликта. [7]
Вид популярен в домах бабочек , потому что он долгоживущий и активный в течение дня. Однако гусеницы колючие и могут вызывать сыпь на коже. [8]
Dryas iulia характеризуется удлиненными оранжевыми крыльями с черными отметинами на крыльях, которые различаются в зависимости от подвида. Черные отметины в основном расположены около кончиков крыльев. Самцов бабочек Julia можно узнать по их более яркому оранжевому цвету по сравнению с более тусклым оранжевым цветом самок. [8] Изображения многих подвидов бабочек Julia можно найти внизу страницы.
Dryas iulia распространена в тропических и субтропических районах Северной, Центральной и Южной Америки. В Южной Америке, в таких странах, как Бразилия , Эквадор и Боливия , бабочка Julia обычно распространена. Бабочка также широко распространена на ряде островов Карибского бассейна, с эндемичными подвидами, расположенными на Кубе , Доминике , Багамах и Пуэрто-Рико , среди прочих. Двигаясь дальше на север, вид можно часто наблюдать в Центральной Америке вплоть до Техаса и Флориды (и иногда можно обнаружить, что он перемещается в район Небраски летом). [8] Географическое распространение D. iulia пересекается с ареалами других бабочек, что иногда приводит к конфликтам. Например, ареалы D. iulia и перламутровки залива пересекаются; в некоторых случаях перламутровки залива иногда могут подвергаться конкуренции и борьбе с Dryas iulia moderata, когда у двух видов есть гнездящиеся популяции в схожих районах и в пределах одного географического ареала. [9]
D. iulia предпочитает открытые, солнечные прогалины в субтропических и тропических лесах, где она обитает. Бабочка также распространена на открытых территориях, таких как сады, пастбища крупного рогатого скота и лесные поляны, из-за воздействия человека. [10] D. iulia можно найти на нескольких основных растениях-хозяевах (или кустарниках в Латинской Америке), включая страстоцвет семейства Passifloraceae . [8]
Полеты D. iulia происходят в течение всего года в южной Флориде и южном Техасе, но особенно осенью. Бабочка в своем ареале в США иногда мигрирует на север до Небраски. Однако к югу от своего ареала в Соединенных Штатах бабочка Julia обычно не мигрирует . Полет бабочки может быть быстрым или медленным, и обычно ее можно увидеть в среднем ярусе ее лесной среды обитания. [8]
Личинки Dryas iulia питаются почти исключительно растениями Passiflora , в частности, растениями подродов Astrophea (также известными как Passiflora ), Polyanthea , Tryphostemmatoides и Plectostemma . [8]
Взрослые самцы и самки питаются по-разному в зависимости от своих репродуктивных потребностей. Как упоминалось ниже, самцы занимаются гряземешалкой , чтобы получить ценные минералы для своих сперматофоров . Также было замечено, что они шевелят глазами кайманов и черепах , чтобы вырабатывать слезы, которые бабочки могут пить. [11] [12] Наблюдения за этим с точек, расположенных на расстоянии 1500 км друг от друга, были, вероятно, первым случаем, когда научные наблюдения координировались с помощью фильмов, транслируемых по наземному телевидению.
Самки, тем временем, помимо посещения определенных видов цветов ради нектара, таких как Lantana и Eupatorium (как это делают и самцы, и самки бабочек D. iulia ), также используют пыльцу с цветов для получения питательных веществ, необходимых для производства яиц. [13]
Лианы Passiflora и D. iulia (среди других геликонийских бабочек) продемонстрировали убедительные доказательства коэволюции , поскольку бабочки пытаются добиться лучшей выживаемости для отложенных ими яиц, а растения пытаются остановить их разрушение личиночным питанием. Многие представители рода Passiflora эволюционировали, чтобы производить очень жесткие, толстые листья, которые трудно сломать гусеницам. Некоторые лианы Passiflora пошли дальше, производя маленькие листья, которые выглядят как идеальное место для откладывания яиц бабочками, но отламываются у стебля в течение нескольких дней, уносяс собой яйца D. iulia . Другие лианы Passiflora фактически имитируют яйца видов бабочек, которые используют его в качестве растения-хозяина , так что пролетающая бабочка думает, что на растении уже есть яйца, и, следовательно, не откладывает яйца . Таким образом, бабочки эволюционировали, чтобы быть более разборчивыми в размещении яиц и лучше определять стратегии, используемые их растением-хозяином, Passiflora [14]
Грязеплавание — это своеобразное социальное поведение, практикуемое рядом видов бабочек, включая D. iulia . Оно заключается в том, что самцы бабочек собираются вокруг влажной земли, чтобы пить растворенные минералы посредством процесса фильтрации воды. Во время спаривания самец бабочки использует минералы в своем сперматофоре , который должен быть пополнен перед следующим спариванием. Когда самец находит подходящее место для поведения, другие самцы могут быстро присоединиться, и это место может привлечь сотни бабочек. Несколько видов могут присоединиться к группе, но бабочки неравномерно распределяются между видами. Вместо этого D. iulia и другие обычно остаются рядом с представителями своего собственного вида. [15]
Бабочки Dryas iulia являются частью «оранжевого» мюллеровского мимикрийного комплекса, одного из схожих геликонийских видов, которые используют эту защитную тактику. Passifloracae , основной источник пищи гусениц D. iulia , содержит следовые количества цианида . Это привело к развитию цианогенных гликозидов , которые делают бабочку несъедобной для ее хищников, которые поступают из смеси запасов из их растения-хозяина и личиночного синтеза. Мимикрия у D. iulia включает в себя другие виды бабочек, которые эволюционировали, чтобы выглядеть похоже на бабочку Julia, чтобы передать свою предполагаемую несъедобность. [16]
Яйца Dryas iulia, как правило, светло-желтого цвета, когда их откладывают, а перед вылуплением они становятся более темными, оранжевыми или коричневыми. Каждое из яиц бабочки откладывается отдельно на новые усики листьев ее растения-хозяина, обычно на лиану страстоцвета . [8]
Яйцо бабочки имеет высоту около 1,2 мм и диаметр 1,0 мм. Они имеют около 20 вертикальных гребней и 13 горизонтальных гребней. [10]
Гусеницы D. iulia выгрызают щели в листьях своего растения-хозяина после выхода из яиц. Однако у них нет гнезд в растениях-хозяевах. Вместо этого они используют оставшуюся часть листа как защищенную область для отдыха.
Гусеницы бабочки Julia имеют розовую, серую и черную окраску по всему телу с бордовыми и кремовыми пятнами. Длинные, разветвленные, черные шипы также покрывают все их тело. На передней части головы гусеницы можно увидеть кремовую перевернутую Y-образную отметину.
Личинки выделяют вредные химикаты в личиночной стадии из-за следов цианида в их растении-хозяине. Это делает личинок несъедобными для некоторых видов птиц, особенно танагеров . [8]
У D. iulia пять личиночных стадий, и на пятой личинка становится куколкой. Куколка бабочки Julia серовато-белого цвета и чем-то напоминает мертвый лист. [8]
После выхода из куколки самец бабочки Julia проводит большую часть времени в поисках самок. Ночью бабочка устраивается на ночлег близко к земле, либо в небольшой группе, либо в одиночку. Продолжительность жизни взрослой особи D. iulia составляет менее месяца. [8]
Ухаживающее поведение у Dryas iulia включает в себя весьма специфическую последовательность шагов, которые можно разделить на три последовательные фазы: воздушная фаза, воздушно-наземная фаза и наземная фаза. [7] Наблюдаемые этапы ухаживания подробно описаны ниже:
Сначала самец D. iulia приближается к самке сзади. Затем самка взлетает, при этом самец летит впереди и выше самки. Самец занимает эту позицию, чтобы самка могла учуять запах чешуек самца и стать сексуально стимулированной. Затем самка пытается взлететь выше самца, что можно рассматривать как антикопулятивное поведение, прежде чем приземлиться. После этого самец D. iulia продолжает хлопать крыльями выше и перед самкой, в то время как оба смотрят в одном направлении. Затем самка-бабочка открывает и вибрирует задними и передними крыльями. Ее задние крылья полностью открыты, в то время как передние только частично. В то же время самка выделяет пахучие железы из своего приподнятого брюшка. Затем самец снова хлопает крыльями позади, а затем перед самкой. Если самка удовлетворена ухаживанием, она опускает брюшко и закрывает крылья, готовясь к спариванию. [8]
Спаривание может произойти в течение двух недель после выхода бабочки Julia из куколки. Взрослые самцы D. iulia проводят большую часть времени в поисках самок для спаривания. Самки этого вида бабочек могут спариваться четыре раза в течение жизни, что необычно для самок бабочек Heliconius , которые обычно спариваются только один раз. [8]
Многие виды брачного поведения у D. iulia являются половыми и могут включать восприимчивое и невосприимчивое поведение самок вида. Некоторые виды поведения самок, рассматриваемые как демонстрирующие невосприимчивость, включают в себя поднятие живота и перелет, при котором самка пытается летать выше самца во время воздушной фазы ухаживания. С другой стороны, было обнаружено, что такое поведение самки, как закрытие крыльев, является ключевым рецептивным поведением. Для самцов настойчивость, по-видимому, не является ключевым фактором успеха, поскольку поведение, выполняемое настойчивыми самцами, такое как зависание над самкой, не часто приводило к совокуплению. [7]
Неспособность настойчивых самцов (имеются в виду те, которые вели длительное ухаживание) к увеличению количества совокуплений привела исследователей к теории о том, что принятие самкой совокупления является основным фактором, определяющим успешное совокупление у D. iulia . Например, единственные поведенческие акты самцов, которые, как было обнаружено, указывают на успешное совокупление, происходили в ответ на сигналы о восприимчивости самки. [7]
Копуляция бабочки Джулии всегда прекращается самцами после наземной фазы. Самка остается на месте спаривания, пока самец улетает. Это наводит на мысль об эволюционной основе такого поведения, основанного на конфликте интересов между самцами и самками вида. Этот конфликт возникает из-за разницы в репродуктивных интересах между самцом и самкой, которая берет свое начало в анизогамии . Исследования полового отбора отдают предпочтение формам полового конфликта, подобным этому, как одному из основных источников видообразования у некоторых насекомых. [7]
Методы выбора партнера (с помощью которых самка принимает или отвергает самца-ухажера) до конца не изучены. Некоторые исследования сообщают о половом диморфизме (цвета и размера тела) бабочки как о ключевом факторе, который может предполагать эволюционную основу для понимания полового отбора. [10] Было замечено, что самцы бабочек D. iulia преследуют самок видов бабочек с помощью схожих визуальных сигналов, что привело исследователей к мысли, что эти стратегии визуального распознавания составляют основу выбора полового партнера у этого вида. Однако необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, как различные аспекты физических особенностей D. iulia влияют на выбор партнера. [7]
Когда Dryas iulia — гусеницы, они могут вызывать кожную сыпь у людей, если к ним прикоснуться. Это, вероятно, из-за желтой жидкости, которая выделяется из кончиков длинных черных шипов, покрывающих ее тело, которая выделяется как отпугивающее хищников вещество, связанное с их цианогенными гликозидами [8]
D. iulia обычно восхищаются своей окраской. Как дневной вид бабочек, который довольно активен в течение дня, бабочки Julia часто встречаются в домах бабочек . Один дом бабочек в Пхукете, Таиланд , получил бабочек Julia, в частности Dryas iulia moderata, с экспортной фермы бабочек в Коста-Рике и выпустил их во время буддийских церемоний и свадеб. Выпущенные бабочки теперь колонизировали районы Таиланда и Малайзии и создали дикую популяцию. D. iulia теперь слишком широко распространены в регионе, чтобы их искоренить. [17] Они питаются инвазивными видами пассифлоры вокруг своего инвазивного ареала, обычно Passiflora suberosa и иногда Passiflora foetida .
Перечислены в алфавитном порядке: [18]