Базальный или основной электрический ритм ( BER ) или электрическая контрольная активность ( ECA ) представляет собой спонтанную деполяризацию и реполяризацию пейсмекерных клеток, известных как интерстициальные клетки Кахаля (ICC), в гладких мышцах желудка, тонкого и толстого кишечника. Этот электрический ритм распространяется через щелевые соединения гладких мышц желудочно-кишечного тракта . [1] Эти кардиостимуляторные клетки, также называемые ICC, контролируют частоту сокращений желудочно-кишечного тракта. Клетки могут располагаться либо в циркулярном, либо в продольном слое гладких мышц желудочно-кишечного тракта; кольцевой для тонкой и толстой кишки, продольный для желудка. [2] Частота сокращений различна в каждом месте желудочно-кишечного тракта, начиная с 3 сокращений в минуту в желудке , затем 12 в минуту в двенадцатиперстной кишке , 9 в минуту в подвздошной кишке и обычно низкая - одно сокращение в 30 минут в толстый кишечник , который увеличивается от 3 до 4 раз в день из-за явления, называемого массовым движением . [2] Базальный электрический ритм контролирует частоту сокращений, но дополнительный нейронный и гормональный контроль регулирует силу каждого сокращения.
Гладкая мускулатура желудочно-кишечного тракта вызывает непроизвольные перистальтические движения, которые перемещают съеденную пищу вниз по пищеводу к прямой кишке . [1] Гладкая мускулатура на большей части желудочно-кишечного тракта разделена на два слоя: внешний продольный слой и внутренний циркулярный слой. [1] Оба слоя мышц расположены внутри мышечной оболочки . Желудок имеет третий слой: самый внутренний косой слой.
Физические сокращения гладкомышечных клеток могут быть вызваны потенциалами действия в эфферентных мотонейронах кишечной нервной системы или рецептор-опосредованным притоком кальция. [1] Эти эфферентные мотонейроны кишечной нервной системы представляют собой холинергические и адренергические нейроны. [2] Внутренний циркулярный слой иннервируется как возбуждающими, так и тормозными мотонейронами, тогда как внешний продольный слой иннервируется преимущественно возбуждающими нейронами. Эти потенциалы действия заставляют гладкомышечные клетки сокращаться или расслабляться в зависимости от конкретной стимуляции, которую получают клетки. Продольные мышечные волокна зависят от притока кальция в клетку для связи возбуждения и сокращения , тогда как кольцевые мышечные волокна зависят от внутриклеточного высвобождения кальция. Сокращение гладких мышц может произойти, когда BER достигает своего плато (абсолютное значение менее -45 мВ), при этом одновременно возникает потенциал стимулирующего действия. Сокращение не произойдет, если не возникнет потенциал действия. Как правило, волны BER стимулируют потенциалы действия, а потенциалы действия стимулируют сокращения.
Интерстициальные клетки Кахаля представляют собой специализированные пейсмекерные клетки [3], расположенные в стенке желудка, тонкой и толстой кишке. [1] Эти клетки связаны с гладкими мышцами через щелевые контакты и межмышечные сплетения . Клеточные мембраны пейсмекерных клеток подвергаются ритмической деполяризации и реполяризации от -65 мВ до -45 мВ. [ нужна цитата ] Этот ритм деполяризации-реполяризации клеточной мембраны создает медленную волну, известную как BER, и она передается гладкомышечным клеткам. Частота этих деполяризаций в определенной области желудочно-кишечного тракта определяет возможную частоту сокращений. Чтобы произошло сокращение, гормон или нейрокринный сигнал должен вызвать у гладкомышечных клеток потенциал действия. Базальный электрический ритм позволяет гладкомышечным клеткам деполяризоваться и ритмично сокращаться под воздействием гормональных сигналов. Этот потенциал действия передается другим гладкомышечным клеткам через щелевые контакты, создавая перистальтическую волну.
Конкретный механизм сокращения гладких мышц желудочно-кишечного тракта зависит от каналов высвобождения кальция IP3R в мышцах. [4] Высвобождение кальция из чувствительных к IP3 запасов кальция активирует кальций-зависимые хлоридные каналы . [4] Эти хлоридные каналы запускают спонтанный переходный внутренний ток, который связывает колебания кальция с электрической активностью. [4]
Количество потенциалов действия во время плато конкретной медленной волны BER может варьироваться. Это изменение генерации потенциала действия не влияет на частоту волн через желудочно-кишечный тракт, а только на силу этих сократительных волн. [2]
Клетки, которые реагируют на эти вещества и секретируют их, включают I-клетки и К-клетки в проксимальном отделе тонкой кишки, стимуляция которых зависит от воздействия питательных веществ и поступления в двенадцатиперстную кишку, а также L-клетки в дистальных отделах тонкой и толстой кишки, которые стимулируются неабсорбированными питательными веществами. и опорожнение желудка. [5]
Частота BER и, следовательно, сокращений меняется по всему желудочно-кишечному тракту. Частота в желудке — 3 в минуту, в двенадцатиперстной кишке — от 11 до 12 в минуту и в подвздошной кишке — 9 в минуту. [1] Частота BER в толстой кишке может составлять от 2 до 13 в минуту. Электрическая активность является колебательной, поэтому BER имеет пики и спады на графике во времени.