Базилярная мембрана представляет собой жесткий структурный элемент внутри улитки внутреннего уха , который разделяет две заполненные жидкостью трубки, проходящие вдоль витка улитки: среднюю лестницу и барабанную лестницу . Базилярная мембрана движется вверх и вниз в ответ на поступающие звуковые волны, которые преобразуются в бегущие волны на базилярной мембране.
Базилярная мембрана представляет собой псевдорезонансную структуру [1] , которая, как и струны инструмента, различается по ширине и жесткости. Но в отличие от параллельных струн гитары базилярная мембрана представляет собой не дискретный набор резонансных структур, а единую структуру с различной шириной, жесткостью, массой, демпфированием и размерами каналов по ее длине. Движение базилярной мембраны обычно описывают как бегущую волну. [2] Свойства мембраны в данной точке по ее длине определяют ее характеристическую частоту (CF), частоту, на которой она наиболее чувствительна к звуковым колебаниям. Базилярная мембрана наиболее широкая (0,42–0,65 мм) и наименее жесткая у вершины улитки, наиболее узкая (0,08–0,16 мм) и наиболее жесткая у основания (около круглых и овальных окон). [3] Высокочастотные звуки локализуются возле основания улитки, а низкочастотные – возле верхушки.
Наряду с вестибулярной мембраной , несколько тканей, удерживаемых базилярной мембраной, разделяют жидкости эндолимфы и перилимфы , например, клетки внутренней и наружной борозды (показаны желтым цветом) и ретикулярная пластинка кортиева органа (показана пурпурным цветом). Базилярная мембрана кортиева органа проницаема для перилимфы. Здесь граница между эндолимфой и перилимфой проходит в ретикулярной пластинке, эндолимфатической стороне кортиева органа . [6]
Базилярная мембрана также является основой волосковых клеток . Эта функция присутствует у всех наземных позвоночных. Благодаря своему расположению базилярная мембрана помещает волосковые клетки рядом как с эндолимфой, так и с перилимфой, что является предварительным условием функционирования волосковых клеток.
Третья, эволюционно более молодая, функция базилярной мембраны сильно развита в улитке большинства видов млекопитающих и слабо развита у некоторых видов птиц: [7] дисперсия приходящих звуковых волн для пространственного разделения частот . Короче говоря, мембрана имеет коническую форму и на одном конце жестче, чем на другом. Более того, звуковые волны, идущие к «более гибкому» концу базилярной мембраны, должны проходить через более длинный столб жидкости, чем звуковые волны, идущие к более близкому и более жесткому концу. Таким образом, каждую часть базилярной мембраны вместе с окружающей жидкостью можно рассматривать как систему «масса-пружина» с различными резонансными свойствами: высокой жесткостью и малой массой, следовательно, высокими резонансными частотами на ближнем (базовом) конце и низкая жесткость и большая масса, следовательно, низкие резонансные частоты на дальнем (вершинном) конце. [8] Это приводит к тому, что звуковой сигнал определенной частоты вибрирует в некоторых местах мембраны сильнее, чем в других. Распределение частот по местам называется тонотопической организацией улитки.
Звуковые вибрации распространяются в виде волн вдоль этой мембраны, вдоль которой у человека расположены около 3500 внутренних волосковых клеток , расположенных в один ряд. Каждая ячейка прикреплена к крошечной треугольной рамке. «Волоски» — это мельчайшие отростки на концах клетки, которые очень чувствительны к движению. Когда вибрация мембраны раскачивает треугольные рамки, волоски на клетках многократно смещаются, в результате чего в нервных волокнах возникают потоки соответствующих импульсов, которые передаются в слуховой путь. [9] Внешние волосковые клетки возвращают энергию, усиливая бегущую волну, в некоторых местах до 65 дБ. [10] [11] В мембране наружных волосковых клеток имеются моторные белки, связанные с мембраной. Эти белки активируются звуковыми рецепторными потенциалами, когда базилярная мембрана движется вверх и вниз. Эти моторные белки могут усиливать движение, заставляя базилярную мембрану двигаться немного больше, усиливая бегущую волну. Следовательно, внутренние волосковые клетки перемещают свои реснички сильнее, двигаются немного больше и получают больше информации, чем в пассивной улитке.
Движение базилярной мембраны вызывает движение стереоцилий волосковых клеток . Волосковые клетки прикрепляются к базилярной мембране, причем при движении базилярной мембраны движутся также текториальная мембрана и волосковые клетки, при этом стереоцилии изгибаются при относительном движении текториальной мембраны. Это может вызывать открытие и закрытие механически закрытых калиевых каналов на ресничках волосковой клетки. Реснички волосковой клетки находятся в эндолимфе . В отличие от нормального клеточного раствора с низкой концентрацией калия и высоким содержанием натрия, эндолимфа имеет высокую концентрацию калия и низкую концентрацию натрия. И он изолирован, что означает, что он не имеет потенциала покоя -70 мВ по сравнению с другими нормальными клетками, а сохраняет потенциал около +80 мВ. Однако основание волосковой клетки находится в перилимфе с потенциалом 0 мВ. Это приводит к тому, что волосковые клетки имеют потенциал покоя -45 мВ. Когда базилярная мембрана движется вверх, реснички движутся в направлении, вызывающем открытие механически закрытого калиевого канала. Приток ионов калия приводит к деполяризации. Напротив, реснички движутся в другую сторону, когда базилярная мембрана опускается, закрывая более механически закрытые калиевые каналы и приводя к гиперполяризации. Деполяризация откроет потенциалзависимый кальциевый канал, высвобождая нейротрансмиттер (глутамат) в нервном окончании, действуя на спиральные ганглиозные клетки, первичные слуховые нейроны, повышая вероятность их спазма. Гиперполяризация вызывает меньший приток кальция, следовательно, меньшее высвобождение нейромедиаторов и снижение вероятности всплеска спиральных ганглиозных клеток.
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )