Базолатеральная миндалина , или базолатеральный комплекс , состоит из латерального, базального и вспомогательно-базального ядер миндалины . Латеральные ядра получают большую часть сенсорной информации, которая поступает непосредственно из структур височной доли , включая гиппокамп и первичную слуховую кору . Базолатеральная миндалина также получает плотные нейромодуляторные входы из вентральной области покрышки (VTA), [1] [2] голубого пятна (LC), [3] и базального переднего мозга , [4], целостность которых важна для ассоциативного обучения. Затем информация обрабатывается базолатеральным комплексом и отправляется в качестве выхода в центральное ядро миндалины . Именно так формируется большинство эмоционального возбуждения у млекопитающих. [5]
Миндалевидное тело имеет несколько различных ядер и внутренних путей; наиболее известны базолатеральный комплекс (или базолатеральная миндалевидная железа), центральное ядро и корковое ядро . Каждое из них имеет уникальную функцию и цель в миндалевидном теле.
Базолатеральная миндалевидная железа и оболочка прилежащего ядра вместе опосредуют специфический павловско-инструментальный перенос , явление, при котором классически обусловленный стимул изменяет оперантное поведение . [6] [7] Одной из основных функций базолатерального комплекса является стимуляция реакции страха. Система страха предназначена для избегания боли или травмы. По этой причине реакции должны быть быстрыми и рефлекторными. Чтобы достичь этого, используется «низкая дорога» или процесс снизу вверх для генерации ответа на стимулы, которые потенциально опасны. Стимул достигает таламуса , и информация передается в латеральное ядро, затем в базолатеральную систему и сразу в центральное ядро, где затем формируется ответ. В этих ответах не участвует сознательное познание. Другие неопасные стимулы обрабатываются по «высокой дороге» или в форме обработки сверху вниз. [8] В этом случае стимул сначала достигает сенсорной коры, что приводит к более сознательному участию в ответе. В ситуациях, представляющих непосредственную угрозу, реакция «бей или беги» является рефлекторной, а сознательная обработка мыслей происходит позже. [9]
Важным процессом, происходящим в базолатеральной миндалине, является консолидация памяти о страхе, вызванном сигналом. Один из предложенных молекулярных механизмов этого процесса — сотрудничество M 1 -мускариновых рецепторов , D 5 рецепторов и бета-2 адренергических рецепторов для избыточной активации фосфолипазы C , которая подавляет активность каналов KCNQ [10] , которые проводят ингибирующий ток M. [11] Затем нейрон становится более возбудимым, и консолидация памяти усиливается. [10]
Отдельные ансамбли нейронов в базолатеральной миндалине играют роль в кодировании ассоциативных воспоминаний и реакции на болевые стимулы. [12] Ансамбль, активируемый в ответ на болезненные стимулы, представляет особый интерес для целенаправленного лечения хронической боли и холодовой аллодинии. Когда нейроны в этом ансамбле заглушаются в модели грызунов, аффективный компонент боли по существу стирается, в то время как устойчивый рефлекторный ответ сохраняется. [13] Считается, что это вовлекает базолатеральную миндалину в присвоение «болевой метки» валентной информации, которая может по сути кодировать, что существует приоритет для участия в поведении, защищающем от боли.
Значительные доказательства указывают на то, что прилежащее ядро DA важно для павловского подхода и павловско-инструментального переноса [(PIT)] ... PIT - это поведенческий процесс, который отражает влияние павловских условных стимулов (CS) на инструментальное реагирование. Например, предъявление павловского CS в паре с пищей может увеличить выработку подкрепляемого пищей инструментального поведения, такого как нажатие рычага. PIT, специфичный для результата, происходит, когда павловский безусловный стимул (US) и инструментальный подкрепитель являются одним и тем же стимулом, тогда как считается, что общий PIT происходит, когда павловский US и подкрепитель различны. ... Более поздние доказательства указывают на то, что ядро и оболочка прилежащего ядра, по-видимому, опосредуют различные аспекты PIT; повреждения оболочки и инактивация снижают PIT, специфичный для результата, в то время как повреждения ядра и инактивация подавляют общий PIT (Corbit and Balleine 2011). Эти различия между ядром и оболочкой, вероятно, обусловлены различными анатомическими входами и паллидарными выходами, связанными с этими подрегионами прилежащего ядра (Root et al. 2015). Эти результаты привели Корбита и Баллейна (2011) к предположению, что ядро прилежащего ядра опосредует общие возбуждающие эффекты сигналов, связанных с вознаграждением. PIT обеспечивает фундаментальный поведенческий процесс, посредством которого условные стимулы могут оказывать активирующее воздействие на инструментальное реагирование