Байесовский вывод в филогении

Статистический метод молекулярной филогенетики

Байесовский вывод филогении объединяет априорную информацию и информацию о правдоподобии данных для создания так называемой апостериорной вероятности деревьев, которая представляет собой вероятность того, что дерево правильное с учетом данных, априорной модели и модели правдоподобия. Байесовский вывод был введен в молекулярную филогенетику в 1990-х годах тремя независимыми группами: Брюсом Ранналой и Зихенг Янгом в Беркли, ^{[1] [2]} Бобом Мау в Мэдисоне, ^[3] и Шуинг Ли в Университете Айовы, ^[4] последним двое в то время были аспирантами. Этот подход стал очень популярным с момента выпуска программного обеспечения MrBayes в 2001 году ^[5] и в настоящее время является одним из самых популярных методов молекулярной филогенетики.

Байесовский вывод об основах и основах филогении

Теорема Байеса

Метафора, иллюстрирующая этапы метода MCMC

Байесовский вывод относится к вероятностному методу, разработанному преподобным Томасом Байесом на основе теоремы Байеса . Опубликованная посмертно в 1763 году, она стала первым выражением обратной вероятности и основой байесовского вывода. Независимо, не зная о работе Байеса, Пьер-Симон Лаплас разработал теорему Байеса в 1774 году. ^[6]

Байесовский вывод или метод обратной вероятности был стандартным подходом в статистическом мышлении до начала 1900-х годов, пока Р. А. Фишер не разработал то, что сейчас известно как классический/частотный/фишеровский вывод. Вычислительные трудности и философские возражения препятствовали широкому внедрению байесовского подхода до 1990-х годов, когда алгоритмы цепи Маркова Монте-Карло (MCMC) произвели революцию в байесовских вычислениях.

Байесовский подход к филогенетической реконструкции объединяет априорную вероятность дерева P(A) с правдоподобием данных (B) для получения апостериорного распределения вероятностей на деревьях P(A|B). ^[7] Апостериорная вероятность дерева — это вероятность того, что дерево правильное с учетом априорных данных, данных и правильности модели правдоподобия.

Методы MCMC можно описать в три этапа: сначала с помощью стохастического механизма предлагается новое состояние цепи Маркова . Во-вторых, рассчитывается вероятность того, что это новое состояние будет правильным. В-третьих, предлагается новая случайная величина (0,1). Если это новое значение меньше вероятности принятия, новое состояние принимается и состояние цепочки обновляется. Этот процесс выполняется тысячи или миллионы раз. Количество посещений одного дерева в ходе цепочки является аппроксимацией его апостериорной вероятности. Некоторые из наиболее распространенных алгоритмов, используемых в методах MCMC, включают алгоритмы Метрополиса – Гастингса, MCMC с соединением Метрополиса (MC³) и ЛОКАЛЬНЫЙ алгоритм Ларже и Саймона.

Алгоритм Метрополиса – Гастингса

Одним из наиболее распространенных используемых методов MCMC является алгоритм Метрополиса-Гастингса , ^[8] модифицированная версия исходного алгоритма Метрополиса. ^[9] Это широко используемый метод случайной выборки из сложных и многомерных вероятностей распределения. Алгоритм Метрополиса описывается следующими шагами: ^{[10] [11]}

1. Исходное дерево Ti _{выбирается} случайным образом.
2. Соседнее дерево T _j выбирается из набора деревьев.
3. Отношение R вероятностей (или функций плотности вероятности) T _j и T _i вычисляется следующим образом: R = f(T _j )/f(T _i )
4. Если R ≥ 1, T _j принимается в качестве текущего дерева.
5. Если R < 1, T _j принимается в качестве текущего дерева с вероятностью R, в противном случае T _i сохраняется.
6. На этом этапе процесс повторяется с шага 2 N раз.

Алгоритм продолжает работать до тех пор, пока не достигнет равновесного распределения. Также предполагается, что вероятность предложения нового дерева Tj, _когда мы находимся в состоянии старого дерева Ti _, равна той же вероятности предложения Ti, _когда мы находимся в состоянии _Tj . В противном случае применяются поправки Гастингса. Целью алгоритма Метрополиса-Гастингса является создание набора состояний с определенным распределением до тех пор, пока марковский процесс не достигнет стационарного распределения. Алгоритм состоит из двух компонентов:

1. Потенциальный переход из одного состояния в другое (i → j) с использованием функции вероятности перехода q _i,j
2. Переход цепочки в состояние j с вероятностью α _i,j и пребывание в состоянии i с вероятностью 1 – α _i,j . ^[2]

MCMC, связанный с Метрополисом

Алгоритм MCMC, связанный с Метрополисом (MC³) ^[12], был предложен для решения практической проблемы, связанной с перемещением цепи Маркова через пики, когда известно, что целевое распределение имеет несколько локальных пиков, разделенных низкими впадинами, которые существуют в древовидном пространстве. Это имеет место при эвристическом поиске дерева по критериям максимальной экономии (MP), максимального правдоподобия (ML) и минимальной эволюции (ME), и того же можно ожидать для стохастического поиска дерева с использованием MCMC. Эта проблема приведет к тому, что образцы не будут правильно аппроксимироваться апостериорной плотностью. (MC³) улучшает смешивание цепей Маркова при наличии нескольких локальных пиков апостериорной плотности. Он запускает несколько (m) цепочек параллельно, каждая для n итераций и с различными стационарными распределениями , , где первое - это целевая плотность, а , выбираются для улучшения смешивания. Например, можно выбрать поэтапный нагрев вида: ${\displaystyle \pi _{j}(.)\ }$ ${\displaystyle j=1,2,\ldots ,m\ }$ ${\displaystyle \pi _{1}=\pi \ }$ ${\displaystyle \pi _{j}\ }$ ${\displaystyle j=2,3,\ldots ,m\ }$

${\displaystyle \pi _{j}(\theta )=\pi (\theta )^{1/[1+\lambda (j-1)]},\ \ \lambda >0,}$

так, чтобы первая цепь представляла собой холодную цепь с правильной целевой плотностью, а цепи - это нагретые цепи. Обратите внимание, что возведение плотности в степень с приводит к выравниванию распределения, аналогично нагреву металла. В таком распределении легче перемещаться между пиками (разделенными впадинами), чем в исходном распределении. После каждой итерации предлагается обмен состояниями между двумя случайно выбранными цепочками посредством шага типа Метрополиса. Пусть – текущее состояние в цепочке , . Перестановка между состояниями цепочек и принимается с вероятностью: ${\displaystyle 2,3,\ldots ,m}$ ${\displaystyle \pi (.)}$ ${\displaystyle 1/T\ }$ ${\displaystyle T>1\ }$ ${\displaystyle \theta ^{(j)}\ }$ ${\displaystyle j\ }$ ${\displaystyle j=1,2,\ldots ,m\ }$ ${\displaystyle i\ }$ ${\displaystyle j\ }$

${\displaystyle \alpha ={\frac {\pi _{i}(\theta ^{(j)})\pi _{j}(\theta ^{(i)})}{\pi _{i}(\theta ^{(i)})\pi _{j}(\theta ^{(j)})}}\ }$

В конце цикла используется продукция только холодовой цепи, а продукция горячей цепи отбрасывается. С эвристической точки зрения горячие цепи будут довольно легко посещать локальные пики, а смена состояний между цепями позволит холодной цепи время от времени преодолевать долины, что приведет к лучшему перемешиванию. Однако, если ситуация нестабильна, предлагаемые обмены будут приниматься редко. Это причина использования нескольких цепочек, которые отличаются лишь постепенно. ${\displaystyle \pi _{i}(\theta )/\pi _{j}(\theta )\ }$

Очевидным недостатком алгоритма является то, что запускаются цепочки и для вывода используется только одна цепочка. По этой причине он идеально подходит для реализации на параллельных машинах, поскольку каждая цепочка обычно требует одинакового объема вычислений на итерацию. ${\displaystyle m\ }$ ${\displaystyle \mathrm {MC} ^{3}\ }$

ЛОКАЛЬНЫЙ алгоритм Ларже и Саймона

Алгоритмы LOCAL ^[13] предлагают вычислительное преимущество перед предыдущими методами и демонстрируют, что байесовский подход способен оценивать неопределенность с помощью вычислений, практичных в больших деревьях. Алгоритм LOCAL является усовершенствованием алгоритма GLOBAL, представленного Мау, Ньютоном и Ларже (1999) ^[14] , в котором длины всех ветвей изменяются в каждом цикле. Алгоритмы LOCAL модифицируют дерево, выбирая внутреннюю ветвь дерева случайным образом. Каждый узел на концах этой ветви соединен с двумя другими ветвями. Из каждой пары случайным образом выбирается один. Представьте себе, что вы берете эти три выделенных края и натягиваете их, как бельевую веревку, слева направо, причем направление (лево/право) также выбирается случайным образом. Две конечные точки первой выбранной ветви будут иметь поддерево, свисающее, как кусок одежды, привязанный к линии. Алгоритм умножает три выбранные ветви на общую случайную величину, подобно растяжению или сжатию бельевой веревки. Наконец, самое левое из двух висящих поддеревьев отсоединяется и снова прикрепляется к бельевой веревке в случайно выбранном месте. Это будет дерево кандидатов.

Предположим, мы начали с выбора внутренней ветви длиной , отделяющей таксоны от остальных. Предположим также, что у нас есть (случайным образом) выбранные ветви с длинами и с каждой стороны, и что мы ориентируем эти ветви. Пусть , будет текущей длиной бельевой веревки. Мы выбираем новую длину , где – равномерная случайная величина на . Тогда для алгоритма LOCAL вероятность принятия может быть вычислена как: ${\displaystyle t_{8}\ }$ ${\displaystyle A\ }$ ${\displaystyle B\ }$ ${\displaystyle t_{1}\ }$ ${\displaystyle t_{9}\ }$ ${\displaystyle m=t_{1}+t_{8}+t_{9}\ }$ ${\displaystyle m^{\star }=m\exp(\lambda (U_{1}-0.5))\ }$ ${\displaystyle U_{1}\ }$ ${\displaystyle (0,1)\ }$

${\displaystyle {\frac {h(y)}{h(x)}}\times {\frac {{m^{\star }}^{3}}{m^{3}}}\ }$

Оценка конвергенции

Чтобы оценить длину ветвей дерева с двумя таксонами при JC, в котором сайты неизменны и являются переменными, предположим экспоненциальное априорное распределение со скоростью . Плотность есть . Вероятности возможных шаблонов сайта: ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle n_{1}}$ ${\displaystyle n_{2}}$ ${\displaystyle \lambda \ }$ ${\displaystyle p(t)=\lambda e^{-\lambda t}\ }$

${\displaystyle 1/4\left(1/4+3/4e^{-4/3t}\right)\ }$

для однотипных сайтов и

${\displaystyle 1/4\left(1/4-1/4e^{-4/3t}\right)\ }$

Таким образом, ненормализованное апостериорное распределение имеет вид:

${\displaystyle h(t)=\left(1/4\right)^{n_{1}+n_{2}}\left(1/4+3/4{e^{-4/3t}}^{n_{1}}\right)\ }$

или, альтернативно,

${\displaystyle h(t)=\left(1/4-1/4{e^{-4/3t}}^{n_{2}}\right)(\lambda e^{-\lambda t})\ }$

Обновите длину ветки, выбирая новое значение равномерно случайным образом из окна половинной ширины с центром в текущем значении: ${\displaystyle w\ }$

${\displaystyle t^{\star }=|t+U|\ }$

где равномерно распределено между и . Вероятность принятия равна: ${\displaystyle U\ }$ ${\displaystyle -w\ }$ ${\displaystyle w\ }$

${\displaystyle h(t^{\star })/h(t)\ }$

Пример: , . Мы сравним результаты для двух значений , и . В каждом случае мы начнем с начальной длины и обновим ее раз. ${\displaystyle n_{1}=70\ }$ ${\displaystyle n_{2}=30\ }$ ${\displaystyle w\ }$ ${\displaystyle w=0.1\ }$ ${\displaystyle w=0.5\ }$ ${\displaystyle 5\ }$ ${\displaystyle 2000\ }$

Максимальная экономия и максимальная вероятность

Филогенетические связи тигра, бутстреп-значения показаны в ветвях.

Пример притяжения длинных ветвей . Более длинные ветви (A и C) кажутся более тесно связанными. 

Существует множество подходов к реконструкции филогенетических деревьев, каждый из которых имеет свои преимущества и недостатки, и нет однозначного ответа на вопрос «какой метод лучше?». Максимальная экономия (MP) и максимальное правдоподобие (ML) — это традиционные методы, широко используемые для оценки филогении, и оба напрямую используют информацию о признаках, как это делают байесовские методы.

Максимальная экономия восстанавливает одно или несколько оптимальных деревьев на основе матрицы дискретных признаков для определенной группы таксонов и не требует модели эволюционных изменений. MP дает самое простое объяснение заданному набору данных, реконструируя филогенетическое дерево, которое включает в себя как можно меньше изменений в последовательностях. Поддержка ветвей дерева представлена ​​процентом начальной загрузки . По той же причине, по которой он широко использовался, а также из-за его простоты, MP также подвергся критике и был отодвинут на второй план ML и байесовскими методами. MP представляет несколько проблем и ограничений. Как показал Фельзенштейн (1978), MP может быть статистически непоследовательным, ^[15] это означает, что по мере накопления все большего и большего количества данных (например, длины последовательности) результаты могут сходиться на неправильном дереве и приводить к притяжению длинных ветвей - филогенетическому явлению, при котором таксоны с длинными ветвями (многочисленные изменения состояния признаков) имеют тенденцию казаться более близкими в филогении, чем они есть на самом деле. Что касается морфологических данных, недавние исследования моделирования показывают, что экономия может быть менее точной, чем деревья, построенные с использованием байесовских подходов, ^[16], возможно, из-за чрезмерной точности, ^[17], хотя это оспаривается. ^[18] Исследования с использованием новых методов моделирования показали, что различия между методами вывода являются результатом используемой стратегии поиска и метода консенсуса, а не используемой оптимизации. ^[19]

Как и в случае максимальной экономии, метод максимального правдоподобия будет оценивать альтернативные деревья. Однако он учитывает вероятность того, что каждое дерево объясняет данные данные на основе модели эволюции. В этом случае дерево с наибольшей вероятностью объяснения данных выбирается среди других. ^[20] Другими словами, он сравнивает, как разные деревья предсказывают наблюдаемые данные. Введение модели эволюции в анализ ML дает преимущество перед MP, поскольку учитываются вероятность нуклеотидных замен и скорость этих замен, что позволяет более реалистично объяснить филогенетические связи таксонов. Важным фактором этого метода является длина ветки, которую игнорирует экономия, поскольку изменения с большей вероятностью произойдут на длинных ветвях, чем на коротких. Этот подход может устранить привлекательность длинных ветвей и объяснить большую согласованность ML по сравнению с MP. Хотя многие считают, что ML является лучшим подходом к выводу о филогениях с теоретической точки зрения, ML требует больших вычислительных ресурсов, и практически невозможно изучить все деревья, поскольку их слишком много. Байесовский вывод также включает в себя модель эволюции, и его основные преимущества перед MP и ML заключаются в том, что он более эффективен в вычислительном отношении, чем традиционные методы, он количественно определяет и устраняет источник неопределенности и способен включать сложные модели эволюции.

Подводные камни и споры

• Бутстрап-значения против апостериорных вероятностей. Было замечено, что значения поддержки бутстрепа, рассчитанные с учетом экономии или максимального правдоподобия, имеют тенденцию быть ниже, чем апостериорные вероятности, полученные с помощью байесовского вывода. ^{[21] [22] [23] [24] [25]} Это приводит к ряду вопросов, таких как: Приводят ли апостериорные вероятности к чрезмерной уверенности в результатах? ^[26] Являются ли бутстреп-значения более надежными, чем апостериорные вероятности? Одним из фактов, лежащих в основе этого противоречия, является то, что все данные используются во время байесовского анализа и расчета апостериорных вероятностей, в то время как природа начальной загрузки означает, что в большинстве повторов начальной загрузки будут отсутствовать некоторые исходные данные. В результате биразделы (ветви), поддерживаемые относительно небольшим количеством символов в наборе данных, могут получать очень высокие апостериорные вероятности, но умеренную или даже низкую поддержку начальной загрузки, поскольку многие реплики начальной загрузки не содержат достаточного количества критических символов для получения бираздела.
• Споры об использовании априорных вероятностей. Использование априорных вероятностей для байесовского анализа многими рассматривается как преимущество, поскольку оно обеспечивает способ включения информации из источников, отличных от анализируемых данных. Однако когда такая внешняя информация отсутствует, приходится использовать априорную информацию, даже если невозможно использовать статистическое распределение для отражения полного незнания. Также вызывает беспокойство то, что байесовские апостериорные вероятности могут отражать субъективные мнения, когда априорные вероятности произвольны и субъективны.
• Выбор модели. Результаты байесовского анализа филогении напрямую коррелируют с выбранной моделью эволюции, поэтому важно выбрать модель, которая соответствует наблюдаемым данным, иначе выводы в филогении будут ошибочными. Многие ученые поднимали вопросы об интерпретации байесовского вывода, когда модель неизвестна или неверна. Например, чрезмерно упрощенная модель может дать более высокие апостериорные вероятности. ^{[21] [27]}

Программное обеспечение MrBayes

MrBayes — это бесплатный программный инструмент, который выполняет байесовский вывод филогении. Первоначально он был написан Джоном П. Хюльзенбеком и Фредериком Ронквистом в 2001 году. ^[28] По мере роста популярности байесовских методов, MrBayes стал одним из предпочтительных программ для многих молекулярных филогенетиков. Он предлагается для операционных систем Macintosh, Windows и UNIX и имеет интерфейс командной строки. Программа использует стандартный алгоритм MCMC, а также вариант MCMC, связанный с Metropolis. MrBayes считывает выровненные матрицы последовательностей (ДНК или аминокислот) в стандартном формате NEXUS . ^[29]

MrBayes использует MCMC для аппроксимации апостериорных вероятностей деревьев. ^[9] Пользователь может изменить предположения модели замещения, априорные данные и детали анализа MC³. Это также позволяет пользователю удалять и добавлять таксоны и символы для анализа. Среди нескольких нуклеотидных моделей программа включает в себя наиболее стандартную модель замены ДНК, 4x4, также называемую JC69, которая предполагает, что изменения между нуклеотидами происходят с равной вероятностью. ^[30] Он также реализует ряд моделей замены аминокислот 20x20 и моделей замены кодонов ДНК. Он предлагает различные методы смягчения предположения об одинаковой скорости замен в сайтах нуклеотидов. ^[31] MrBayes также способен делать выводы о наследственных состояниях, учитывающих неопределенность филогенетического дерева и параметров модели.

MrBayes 3 ^[32] представлял собой полностью реорганизованную и переработанную версию оригинального MrBayes. Главной новинкой стала способность программного обеспечения учитывать неоднородность наборов данных. Эта новая структура позволяет пользователю смешивать модели и использовать преимущества эффективности байесовского анализа MCMC при работе с различными типами данных (например, белковыми, нуклеотидными и морфологическими). По умолчанию он использует Metropolis-Coupling MCMC.

MrBayes 3.2 был выпущен в 2012 году ^[33]. Новая версия позволяет пользователям выполнять несколько анализов параллельно. Он также обеспечивает более быстрые вычисления правдоподобия и позволяет делегировать эти вычисления графическим процессорам (GPU). Версия 3.2 предоставляет более широкие возможности вывода, совместимые с FigTree и другими просмотрщиками деревьев.

Список программного обеспечения для филогенетики

В эту таблицу включены некоторые из наиболее распространенных филогенетических программ, используемых для вывода филогений в рамках байесовской модели. Некоторые из них не используют исключительно байесовские методы.

Приложения

Байесовский вывод широко использовался молекулярными филогенетиками для множества приложений. Некоторые из них включают в себя:

Хронограмма получена в результате анализа молекулярных часов с помощью BEAST. Круговая диаграмма в каждом узле показывает возможные наследственные распределения, полученные на основе байесовского двоичного анализа MCMC (BBM).

• Вывод о филогениях. ^{[43] [44]}
• Вывод и оценка неопределенности филогении. ^[45]
• Вывод об эволюции состояния наследственного характера. ^{[46] [47]}
• Выводы о родовых ареалах. ^[48]
• Молекулярный датирующий анализ. ^{[49] [50]}
• Модельная динамика диверсификации и исчезновения видов ^[51]
• Выясните закономерности распространения возбудителей. ^[52]
• Вывод об эволюции фенотипических признаков. ^{[53] [54]}

Рекомендации

1. Раннала, Брюс; Ян, Цзыхэн (сентябрь 1996 г.). «Распределение вероятностей молекулярных эволюционных деревьев: новый метод филогенетического вывода». Журнал молекулярной эволюции . 43 (3): 304–311. Бибкод : 1996JMolE..43..304R. дои : 10.1007/BF02338839. PMID  8703097. S2CID  8269826.
2. Ян, З.; Раннала, Б. (1 июля 1997 г.). «Байесовский филогенетический вывод с использованием последовательностей ДНК: метод Монте-Карло марковской цепи». Молекулярная биология и эволюция . 14 (7): 717–724. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025811 . ПМИД  9214744.
3. Мау, Боб; Ньютон, Майкл А.; Ларге, Брет (март 1999 г.). «Байесовский филогенетический вывод с помощью методов Монте-Карло Марковской цепи». Биометрия . 55 (1): 1–12. дои : 10.1111/j.0006-341x.1999.00001.x . JSTOR  2533889. PMID  11318142. S2CID  932887.
4. Ли, Шуйин; Перл, Деннис К.; Досс, Хани (июнь 2000 г.). «Построение филогенетического дерева с использованием цепи Маркова Монте-Карло». Журнал Американской статистической ассоциации . 95 (450): 493–508. дои : 10.1080/01621459.2000.10474227. JSTOR  2669394. S2CID  122459537.
5. Хюльзенбек, JP; Ронквист, Ф. (1 августа 2001 г.). «MRBAYES: Байесовский вывод филогенетических деревьев». Биоинформатика . 17 (8): 754–755. дои : 10.1093/биоинформатика/17.8.754 . ПМИД  11524383.
6. Лаплас П. (1774). «Memoire sur la Probabilite des Causes par les Evenements». Королевская академия наук . 6 : 621–656. НАИД  10010866843.Английский перевод Стиглера С.М. (1986). «Воспоминания о вероятности причин событий». Статистическая наука . 1 (3): 359–378. дои : 10.1214/ss/1177013620 .
7. Насименто, Фабрисия Ф.; Рейс, Марио дос; Ян, Цзыхэн (октябрь 2017 г.). «Руководство биолога по байесовскому филогенетическому анализу». Экология и эволюция природы . 1 (10): 1446–1454. Бибкод : 2017NatEE...1.1446N. дои : 10.1038/s41559-017-0280-x. ПМК 5624502 ​​. ПМИД  28983516. 
8. Гастингс WK (апрель 1970 г.). «Методы выборки Монте-Карло с использованием цепей Маркова и их приложения». Биометрика . 57 (1): 97–109. Бибкод :1970Бимка..57...97H. дои : 10.1093/biomet/57.1.97.
9. Метрополис Н, Розенблут А.В., Розенблут М.Н., Теллер А.Х., Теллер Э. (июнь 1953 г.). «Уравнение вычислений состояния быстрых вычислительных машин». Журнал химической физики . 21 (6): 1087–92. Бибкод : 1953ЖЧФ..21.1087М. дои : 10.1063/1.1699114. ОСТИ  4390578. S2CID  1046577.
10. Фельзенштейн Дж (2004). Выводы о филогениях . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
11. Ян З (2014). Молекулярная эволюция: статистический подход . Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета.
12. Гейер CJ (1991). «Цепь Маркова Монте-Карло с максимальной вероятностью». Керамидас Э.М., Кауфман С.М. (ред.). Информатика и статистика: материалы 23-го симпозиума по интерфейсу . Станция Фэрфакс: Фонд Интерфейса. стр. 156–163. ОСЛК  26603816.
13. Ларгет Б, Саймон Д.Л. (июнь 1999 г.). «Алгоритмы Монте-Карло с цепью Маркова для байесовского анализа филогенетических деревьев». Молекулярная биология и эволюция . 16 (6): 750–9. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026160 .
14. Мау Б., Ньютон М.А., Ларжет Б. (март 1999 г.). «Байесовский филогенетический вывод с помощью методов Монте-Карло для цепей Маркова». Биометрия . 55 (1): 1–12. дои : 10.1111/j.0006-341x.1999.00001.x . PMID  11318142. S2CID  932887.
15. Фельзенштейн Дж (декабрь 1978 г.). «Случаи, в которых методы экономии или совместимости будут вводить в заблуждение». Систематическая зоология . 27 (4): 401–10. doi : 10.1093/sysbio/27.4.401.
16. Касторани MC, Рид, округ Колумбия, Раймонди П.Т., Альберто Ф., Белл Т.В., Кавано К.К. и др. (январь 2017 г.). «Колебания рождаемости населения приводят к изменениям в демографической связности и динамике метапопуляции». Слушания. Биологические науки . 284 (1847): 20162086. doi :10.1098/rspb.2016.2086. ПМК 5310032 . ПМИД  28123088. 
17. О'Рейли Дж. Э., Путтик М. Н., Парри Л., Таннер А. Р., Тарвер Дж. Э., Флеминг Дж., Пизани Д., Донохью ПК (апрель 2016 г.). «Байесовские методы превосходят экономность, но за счет точности оценки филогении на основе дискретных морфологических данных». Письма по биологии . 12 (4): 20160081. doi :10.1098/rsbl.2016.0081. ПМЦ 4881353 . ПМИД  27095266. 
18. Голобофф П.А., Торрес А., Ариас Дж.С. (2018). «Взвешенная экономия превосходит другие методы филогенетического вывода в моделях, подходящих для морфологии». Кладистика . 34 (4): 407–437. дои : 10.1111/cla.12205 . ISSN  0748-3007. ПМИД  34649370.
19. Китинг Дж. Н., Сэнсом Р. С., Саттон, доктор медицинских наук, Найт К. Г., Гарвуд Р. Дж. (февраль 2020 г.). «Морфологическая филогенетика оценивается с использованием нового эволюционного моделирования». Систематическая биология . 69 (5): 897–912. дои : 10.1093/sysbio/syaa012 . ПМК 7440746 . ПМИД  32073641. 
20. Суоффорд Д.Л., Олсен Г.Дж., Уодделл П.Дж., Хиллис Д.М. (1996). «Филогенетический вывод». В Hillis DM, Moritz C, Mable BK (ред.). Молекулярная систематика, 2-е издание . Сандерленд, Массачусетс: Синауэр. стр. 407–514. ISBN 9780878932825.
21. Suzuki Y, Глазко Г.В., Ней М (декабрь 2002 г.). «Чрезмерная достоверность молекулярной филогении, полученной с помощью байесовской филогенетики». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (25): 16138–43. Бибкод : 2002PNAS...9916138S. дои : 10.1073/pnas.212646199 . ПМЦ 138578 . ПМИД  12451182. 
22. Альфаро М.Э., Золлер С., Лутзони Ф. (февраль 2003 г.). «Байес или бутстреп? Моделирование, сравнивающее эффективность выборки Монте-Карло байесовской цепи Маркова и бутстрепа при оценке филогенетической достоверности». Молекулярная биология и эволюция . 20 (2): 255–66. дои : 10.1093/molbev/msg028 . ПМИД  12598693.
23. Дуади CJ, Дельсук Ф, Баучер Ю, Дулиттл В.Ф., Дузери Э.Дж. (февраль 2003 г.). «Сравнение байесовских мер филогенетической надежности и бутстрепных мер максимального правдоподобия». Молекулярная биология и эволюция . 20 (2): 248–54. дои : 10.1093/molbev/msg042 . ПМИД  12598692.
24. Гарсиа-Сандовал Р. (январь 2014 г.). «Почему некоторые клады имеют низкие бутстреп-частоты и высокие байесовские апостериорные вероятности». Израильский журнал экологии и эволюции . 60 (1): 41–4. дои : 10.1080/15659801.2014.937900.
25. Ян, З. (18 апреля 2007 г.). «Парадокс справедливого баланса, парадокс звездного дерева и байесовская филогенетика». Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1639–1655. дои : 10.1093/molbev/msm081 . ПМИД  17488737.
26. Ян, Цзыхэн; Чжу, Тяньци (20 февраля 2018 г.). «Байесовский выбор неправильно определенных моделей является слишком самоуверенным и может вызвать ложные апостериорные вероятности для филогенетических деревьев». Труды Национальной академии наук . 115 (8): 1854–1859. Бибкод : 2018PNAS..115.1854Y. дои : 10.1073/pnas.1712673115 . ПМЦ 5828583 . ПМИД  29432193. 
27. Эриксон П., Свеннблад Б., Бриттон Т., Оксельман Б. (октябрь 2003 г.). «Надежность байесовских апостериорных вероятностей и бутстреп-частот в филогенетике». Систематическая биология . 52 (5): 665–73. дои : 10.1080/10635150390235485 . ПМИД  14530133.
28. Хюльзенбек Дж.П., Ронквист Ф. (август 2001 г.). «MRBAYES: Байесовский вывод филогенетических деревьев». Биоинформатика . Оксфорд, Англия. 17 (8): 754–5. дои : 10.1093/биоинформатика/17.8.754 . ПМИД  11524383.
29. Мэддисон Д.Р., Суоффорд Д.Л., Мэддисон В.П. (декабрь 1997 г.). «NEXUS: расширяемый формат файла для систематической информации». Систематическая биология . 46 (4): 590–621. дои : 10.1093/sysbio/46.4.590 . ПМИД  11975335.
30. Джукс Т.Х., Кантор CR (1969). Эволюция белковых молекул . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 21–132.
31. Ян З (ноябрь 1993 г.). «Оценка максимального правдоподобия филогении по последовательностям ДНК, когда скорости замен различаются в разных сайтах». Молекулярная биология и эволюция . 10 (6): 1396–401. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040082 . ПМИД  8277861.
32. Ронквист Ф., Хюльзенбек Дж. П. (август 2003 г.). «MrBayes 3: Байесовский филогенетический вывод в рамках смешанных моделей». Биоинформатика . Оксфорд, Англия. 19 (12): 1572–4. doi : 10.1093/биоинформатика/btg180 . ПМИД  12912839.
33. Ронквист Ф., Тесленко М., ван дер Марк П., Эйрес Д.Л., Дарлинг А., Хёна С., Ларжет Б., Лю Л., Сушард М.А., Хюльзенбек Дж.П. (май 2012 г.). «MrBayes 3.2: эффективный байесовский филогенетический вывод и выбор модели в большом модельном пространстве». Систематическая биология . 61 (3): 539–42. doi : 10.1093/sysbio/sys029. ПМЦ 3329765 . ПМИД  22357727. 
34. Драммонд А.Дж., Сушард М.А., Се Д., Рамбо А. (август 2012 г.). «Байесовская филогенетика с BEAUti и BEAST 1.7». Молекулярная биология и эволюция . 29 (8): 1969–73. doi : 10.1093/molbev/mss075. ПМК 3408070 . ПМИД  22367748. 
35. Букерт Р., Хелед Дж., Кюнерт Д., Воган Т., Ву Ч., Се Д., Сушард М.А., Рамбо А., Драммонд А.Дж. (апрель 2014 г.). «BEAST 2: программная платформа для байесовского эволюционного анализа». PLOS Вычислительная биология . 10 (4): e1003537. Бибкод : 2014PLSCB..10E3537B. дои : 10.1371/journal.pcbi.1003537 . ПМЦ 3985171 . ПМИД  24722319. 
36. Лартильо Н., Филипп Х (июнь 2004 г.). «Модель байесовской смеси для неоднородностей между сайтами в процессе замены аминокислот». Молекулярная биология и эволюция . 21 (6): 1095–109. дои : 10.1093/molbev/msh112 . ПМИД  15014145.
37. Сушард М.А., Ределингс Б.Д. (август 2006 г.). «BAli-Phy: одновременный байесовский вывод о выравнивании и филогении». Биоинформатика . 22 (16): 2047–8. doi : 10.1093/биоинформатика/btl175 . ПМИД  16679334.
38. Ане С. , Ларге Б., Баум Д.А., Смит С.Д., Рокас А. (февраль 2007 г.). «Байесовская оценка согласованности генных деревьев». Молекулярная биология и эволюция . 24 (2): 412–26. дои : 10.1093/molbev/msl170 . ПМИД  17095535.
39. Уилсон И.Дж., Уил М.Э., Балдинг-ди-джей (июнь 2003 г.). «Выводы на основе данных ДНК: истории населения, эволюционные процессы и вероятности совпадения». Журнал Королевского статистического общества, серия A (Статистика в обществе) . 166 (2): 155–88. дои : 10.1111/1467-985X.00264 .
40. Пейгель М., Мид А. (июнь 2006 г.). «Байесовский анализ коррелированной эволюции дискретных символов с помощью цепи Маркова с обратимым скачком Монте-Карло». Американский натуралист . 167 (6): 808–25. дои : 10.1086/503444. PMID  16685633. S2CID  205984494.
41. Лорд Э, Леклерк М, Бок А, Диалло А.Б., Макаренков В (2012). «Armadillo 1.1: оригинальная платформа рабочего процесса для разработки и проведения филогенетического анализа и моделирования». ПЛОС ОДИН . 7 (1): e29903. Бибкод : 2012PLoSO...729903L. дои : 10.1371/journal.pone.0029903 . ПМК 3256230 . ПМИД  22253821. 
42. Милн I, Линднер Д., Байер М., Хусмейер Д., МакГуайр Дж., Маршалл Д.Ф., Райт Ф. (январь 2009 г.). «TOPALi v2: богатый графический интерфейс для эволюционного анализа множественных согласований в кластерах HPC и многоядерных настольных компьютерах». Биоинформатика . 25 (1): 126–7. doi : 10.1093/биоинформатика/btn575. ПМЦ 2638937 . ПМИД  18984599. 
43. Алонсо Р., Кроуфорд А.Дж., Бермингем Э. (март 2012 г.). «Молекулярная филогения эндемической радиации кубинских жаб (Bufonidae: Peltophryne) на основе митохондриальных и ядерных генов». Журнал биогеографии . 39 (3): 434–51. Бибкод : 2012JBiog..39..434A. дои : 10.1111/j.1365-2699.2011.02594.x. S2CID  4152245.
44. Антонелли А, Санмартин I (октябрь 2011 г.). «Массовое вымирание, постепенное похолодание или быстрая радиация? Реконструкция пространственно-временной эволюции древнего рода покрытосеменных Hedyosmum (Chloranthaceae) с использованием эмпирических и смоделированных подходов». Систематическая биология . 60 (5): 596–615. дои : 10.1093/sysbio/syr062 . hdl : 10261/34829 . ПМИД  21856636.
45. де Виллемерей П., Уэллс Дж. А., Эдвардс Р. Д., Бломберг С. П. (июнь 2012 г.). «Байесовские модели для сравнительного анализа, учитывающие филогенетическую неопределенность». Эволюционная биология BMC . 12 (1): 102. Бибкод : 2012BMCEE..12..102В. дои : 10.1186/1471-2148-12-102 . ПМЦ 3582467 . ПМИД  22741602. 
46. Ронквист Ф (сентябрь 2004 г.). «Байесовский вывод эволюции характера». Тенденции в экологии и эволюции . 19 (9): 475–81. дои : 10.1016/j.tree.2004.07.002. ПМИД  16701310.
47. Шеффер С., Коблмюллер С., Пфингстль Т., Штурмбауэр С., Криспер Г. (август 2010 г.). «Реконструкция состояния предков выявляет множественную независимую эволюцию диагностических морфологических признаков у «Высших Орибатид» (Акари), что противоречит современным классификационным схемам». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 246. Бибкод : 2010BMCEE..10..246S. дои : 10.1186/1471-2148-10-246 . ПМК 2930640 . ПМИД  20701742. 
48. Филипович Н., Реннер СС (июль 2012 г.). «Брунфельсия (Пасленовые): род, поровну разделенный между Южной Америкой и радиацией на Кубе и других Антильских островах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 64 (1): 1–11. doi :10.1016/j.ympev.2012.02.026. ПМИД  22425729.
49. Бэкон CD, Бейкер WJ, член парламента Симмонса (май 2012 г.). «Рассеяние миоцена приводит к островной радиации в пальмовом трибе Trachycarpeae (Arecaceae)». Систематическая биология . 61 (3): 426–42. дои : 10.1093/sysbio/syr123 . ПМИД  22223444.
50. Сяркинен Т., Бос Л., Олмстед Р.Г., Кнапп С. (сентябрь 2013 г.). «Филогенетическая основа эволюционного изучения пасленовых (Solanaceae): датированное дерево с 1000 кончиками». Эволюционная биология BMC . 13 (1): 214. Бибкод : 2013BMCEE..13..214S. дои : 10.1186/1471-2148-13-214 . ПМЦ 3850475 . ПМИД  24283922. 
51. Сильвестро Д., Шницлер Дж., Лиоу Л.Х., Антонелли А., Саламин Н. (май 2014 г.). «Байесовская оценка видообразования и вымирания на основе неполных данных о местонахождении ископаемых». Систематическая биология . 63 (3): 349–67. doi : 10.1093/sysbio/syu006. ПМК 4361715 . ПМИД  24510972. 
52. Леми П., Рамбо А., Драммонд А.Дж., Сушард М.А. (сентябрь 2009 г.). «Байесовская филогеография находит свои корни». PLOS Вычислительная биология . 5 (9): е1000520. Бибкод : 2009PLSCB...5E0520L. дои : 10.1371/journal.pcbi.1000520 . ПМК 2740835 . ПМИД  19779555. 
53. Сайбис Г., Зиншаймер Дж., Бедфорд Т., Мазер А., Леми П., Сушард М.А. (2015). «Оценка фенотипической корреляции с помощью многомерной филогенетической модели скрытой ответственности». Анналы прикладной статистики . 9 (2): 969–991. дои : 10.1214/15-AOAS821. ISSN  1932-6157. ПМК 4820077 . ПМИД  27053974. 
54. Толкофф М., Альфаро М., Бэле Г., Леми П., Сушард М.А. (2018). «Филогенетический факторный анализ». Систематическая биология . 67 (3): 384–399. doi : 10.1093/sysbio/syx066. ISSN  1063-5157. ПМЦ 5920329 . ПМИД  28950376. 

Внешние ссылки

• Официальный сайт MrBayes
• Официальный сайт ЗВЕРЯ