Барорефлекс или барорецепторный рефлекс — один из гомеостатических механизмов организма , помогающий поддерживать артериальное давление на почти постоянном уровне. Барорефлекс обеспечивает быструю отрицательную обратную связь , в которой повышенное артериальное давление вызывает снижение частоты сердечных сокращений . Снижение артериального давления снижает активацию барорефлекса и вызывает увеличение частоты сердечных сокращений и восстановление уровня артериального давления. Их функция заключается в том, чтобы ощущать изменения давления, реагируя на изменение натяжения артериальной стенки. [1] Барорефлекс может начать действовать менее чем за продолжительность сердечного цикла (доли секунды), и, таким образом, корректировки барорефлекса являются ключевыми факторами в борьбе с постуральной гипотензией , тенденцией к снижению артериального давления при стоянии из-за силы тяжести.
Система опирается на специализированные нейроны , известные как барорецепторы , в основном в дуге аорты и каротидных синусах , для отслеживания изменений артериального давления и передачи их в продолговатый мозг . Барорецепторы являются рецепторами растяжения и реагируют на растяжение кровеносного сосуда, в котором они находятся, вызванное давлением. Изменения артериального давления, вызванные барорефлексом, опосредуются обеими ветвями автономной нервной системы : парасимпатическими и симпатическими нервами. Барорецепторы активны даже при нормальном артериальном давлении, поэтому их активность информирует мозг как об увеличении, так и об уменьшении артериального давления.
В организме имеются две другие, более медленно действующие системы для регуляции артериального давления: сердце высвобождает предсердный натрийуретический пептид , когда артериальное давление слишком высокое, а почки распознают и корректируют низкое артериальное давление с помощью ренин-ангиотензиновой системы . [2]
Барорецепторы присутствуют в предсердиях сердца и полых венах , но наиболее чувствительные барорецепторы находятся в каротидных синусах и дуге аорты . В то время как аксоны барорецепторов каротидного синуса перемещаются в языкоглоточном нерве (CN IX), аксоны барорецепторов дуги аорты перемещаются в блуждающем нерве (CN X). Активность барорецепторов передается по этим нервам непосредственно в центральную нервную систему, возбуждая глутаматергические нейроны в одиночном ядре (SN) в стволе мозга. [3] Информация барорецепторов передается от этих нейронов NSS как к парасимпатическим, так и к симпатическим нейронам в стволе мозга. [ требуется ссылка ]
Нейроны SN посылают возбуждающие волокна ( глутаматергические ) в каудальную вентролатеральную часть продолговатого мозга (CVLM), активируя CVLM. Активированная CVLM затем посылает тормозные волокна ( ГАМКергические ) в ростральную вентролатеральную часть продолговатого мозга (RVLM), тем самым ингибируя RVLM. RVLM является основным регулятором симпатической нервной системы , посылая возбуждающие волокна ( глутаматергические ) в симпатические преганглионарные нейроны, расположенные в интермедиолатеральном ядре спинного мозга. Следовательно, когда барорецепторы активируются (повышенное артериальное давление), NTS активирует CVLM, который, в свою очередь, ингибирует RVLM, тем самым снижая активность симпатической ветви автономной нервной системы, что приводит к относительному снижению артериального давления. Аналогично, низкое кровяное давление активирует барорецепторы меньше и вызывает повышение симпатического тонуса через «растормаживание» (меньшее торможение, следовательно, активация) RVLM. Сердечно-сосудистые цели симпатической нервной системы включают как кровеносные сосуды, так и сердце. [ необходима цитата ]
Даже при уровнях артериального давления в состоянии покоя артериальный барорецепторный разряд активирует нейроны SN. Некоторые из этих нейронов SN тонически активируются этим давлением крови в состоянии покоя и, таким образом, активируют возбуждающие волокна к ядру ambiguus и дорсальному ядру блуждающего нерва , чтобы регулировать парасимпатическую нервную систему . Эти парасимпатические нейроны посылают аксоны к сердцу, и парасимпатическая активность замедляет сердечный ритм и, таким образом, частоту сердечных сокращений . Эта парасимпатическая активность еще больше усиливается в условиях повышенного артериального давления. Парасимпатическая нервная система в первую очередь направлена на сердце. [ необходима цитата ]
Барорецепторы являются чувствительными к растяжению механорецепторами . При низком давлении барорецепторы становятся неактивными. Когда артериальное давление повышается, каротидные и аортальные синусы растягиваются еще больше, что приводит к увеличению растяжения и, следовательно, большей степени активации барорецепторов. При нормальном давлении крови в состоянии покоя многие барорецепторы активно сообщают информацию о давлении крови, а барорефлекс активно модулирует автономную активность. Активные барорецепторы активируют потенциалы действия («пики») чаще. Чем больше растяжение, тем быстрее барорецепторы активируют потенциалы действия. Многие отдельные барорецепторы неактивны при нормальном давлении покоя и активируются только тогда, когда превышается их порог растяжения или давления. [ необходима цитата ]
Предполагается, что механочувствительность барорецепторов связана с экспрессией PIEZO1 и PIEZO2 на нейронах каменистых и нодозных ганглиев .
Потенциалы действия барорецепторов передаются в одиночное ядро , которое использует частоту в качестве меры кровяного давления. Повышенная активация одиночного ядра подавляет вазомоторный центр и стимулирует ядра блуждающего нерва . Конечным результатом активации барорецепторов является подавление симпатической нервной системы и активация парасимпатической нервной системы . [ необходима цитата ]
Симпатическая и парасимпатическая ветви автономной нервной системы оказывают противоположное воздействие на артериальное давление. Симпатическая активация приводит к повышению общего периферического сопротивления и сердечного выброса за счет увеличения сократимости сердца, частоты сердечных сокращений и артериальной вазоконстрикции , что имеет тенденцию к повышению артериального давления. Наоборот, парасимпатическая активация приводит к снижению сердечного выброса за счет снижения частоты сердечных сокращений , что приводит к тенденции к снижению артериального давления. [ необходима цитата ]
Объединяя симпатическое торможение и парасимпатическую активацию, барорефлекс максимизирует снижение артериального давления. Симпатическое торможение приводит к снижению периферического сопротивления, в то время как парасимпатическая активация приводит к снижению частоты сердечных сокращений ( рефлекторная брадикардия ) и сократимости . Совместные эффекты резко снижают артериальное давление. Аналогичным образом симпатическая активация с парасимпатическим торможением позволяет барорефлексу повышать артериальное давление. [ необходима цитата ]
Активация барорецепторов оказывает ингибирующее действие на симпатический отток. Симпатические нейроны активируются с разной скоростью, что определяет высвобождение норадреналина в сердечно-сосудистые мишени. Норадреналин сужает кровеносные сосуды, повышая кровяное давление. Когда барорецепторы растягиваются (из-за повышенного кровяного давления), их скорость активации увеличивается, что, в свою очередь, снижает симпатический отток, что приводит к снижению норадреналина и, следовательно, кровяного давления. Когда кровяное давление низкое, активация барорецепторов снижается, и это, в свою очередь, приводит к увеличению симпатического оттока и повышенному высвобождению норадреналина в сердце и кровеносных сосудах, повышая кровяное давление. [ необходима цитата ]
Барорефлекс может быть ответственен за часть низкочастотного компонента вариабельности сердечного ритма , так называемые волны Майера , на частоте 0,1 Гц. [4]
Барорефлекс может использоваться для лечения резистентной гипертонии . [5] Эта стимуляция обеспечивается устройством, похожим на кардиостимулятор. Хотя устройства, по-видимому, снижают артериальное давление, доказательства остаются весьма ограниченными по состоянию на 2018 год. [5]
Способность терапии барорефлекторной активации снижать активность симпатических нервов предполагает потенциал в лечении хронической сердечной недостаточности , поскольку при этом состоянии часто наблюдается интенсивная симпатическая активация, а у пациентов с такой симпатической активацией наблюдается значительно повышенный риск фатальных аритмий и смерти. [ необходима цитата ]
Одно исследование [6] уже показало, что терапия активацией барорефлекса улучшает функциональное состояние, качество жизни, физическую работоспособность и N-концевой предшественник мозгового натрийуретического пептида. [ необходима цитата ]
в основном вырабатываются сердечно-сосудистыми, мозговыми и почечными тканями в ответ на растяжение стенок и другие причины. НП обеспечивают натрийурез, диурез, вазодилатацию, антипролиферацию, антигипертрофию, антифиброз и другую кардиометаболическую защиту. НП представляют собой собственную антигипертензивную систему организма и обеспечивают компенсаторную защиту в качестве противовеса вазоконстрикторным, митогенным и удерживающим натрий гормонам, вырабатываемым ренин-ангиотензин-альдостероновой системой (РААС) и симпатической нервной системой (СНС).