Пьезофил (от греческого «пьезо-» — давление и «-филе» — любящий) — это организм с оптимальным ростом при высоком гидростатическом давлении , т. е. организм, который имеет максимальную скорость роста при гидростатическом давлении, равном или выше 10 мегапаскалей (99 атм; 1500 фунтов на квадратный дюйм), при испытании во всех допустимых температурах . [1] Первоначально для этих организмов использовался термин «барофил», но поскольку приставка «баро-» обозначает вес , предпочтение было отдано термину «пьезофил». [2] [3] Как и все определения экстремофилов , определение пьезофилов является антропоцентрическим , и люди считают, что умеренными значениями гидростатического давления являются значения около 1 атм (= 0,1 МПа = 14,7 фунтов на квадратный дюйм ), тогда как эти «экстремальные» давления являются нормальными условиями жизни для этих организмов. Гиперпьезофилы — это организмы, максимальная скорость роста которых превышает 50 МПа (= 493 атм = 7252 фунта на квадратный дюйм). [4]
Хотя высокое гидростатическое давление оказывает пагубное воздействие на организмы, растущие при атмосферном давлении, эти организмы, которые встречаются исключительно в местах обитания с высоким давлением в глубоком море, на самом деле нуждаются в высоком давлении для своего оптимального роста. Часто их рост может продолжаться при гораздо более высоком давлении (например, 100 МПа) по сравнению с теми организмами, которые обычно растут при низком давлении. [5]
Первым обнаруженным облигатным пьезофилом была психрофильная бактерия под названием Colwellia marinimaniae штамм M-41. [6] [7] Он был выделен из разлагающегося амфипода Hirondellea gigas со дна Марианской впадины . Первый термофильный пьезофильный архей Pyrococcus yayanosii штамм CH1 был выделен из участка Ашадзе, глубоководного гидротермального источника . [8] Штамм MT-41 имеет оптимальное давление роста 70 МПа при 2 °C, а штамм CH1 имеет оптимальное давление роста 52 МПа при 98 °C. Они не способны расти при давлении ниже или равном 20 МПа, и оба могут расти при давлении выше 100 МПа. Текущий рекорд самого высокого гидростатического давления, при котором наблюдался рост, составляет 140 МПа, показанный Colwellia marinimaniae MTCD1 [9] . Термин «облигатный пьезофил» относится к организмам, которые не способны расти при более низком гидростатическом давлении, таком как 0,1 МПа. Напротив, пьезотолерантные организмы — это те, которые имеют максимальную скорость роста при гидростатическом давлении ниже 10 МПа, но которые тем не менее способны расти с более низкой скоростью при более высоком гидростатическом давлении.
Большая часть биосферы Земли (по объему) подвержена высокому гидростатическому давлению, а пьезосфера включает в себя глубокое море (на глубине 1000 м и более) и глубокие недра (которые могут простираться до 5000 м под морским дном или континентальной поверхностью). [4] [10] Глубокое море имеет среднюю температуру около 1–3 °C, и в нем преобладают психропьезофилы. Напротив, в глубоких недрах и гидротермальных источниках на морском дне преобладают термопьезофилы, которые процветают при температурах выше 45 °C (113 °F).
Хотя изучение получения питательных веществ и метаболизма в пьезосфере все еще находится в зачаточном состоянии, понятно, что большая часть присутствующего органического вещества представляет собой тугоплавкие сложные полимеры из эвтрофной зоны . В пьезосфере присутствуют как гетеротрофный метаболизм, так и автотрофная фиксация, и дополнительные исследования предполагают значительный метаболизм железосодержащих минералов и оксида углерода. Для полного понимания и характеристики метаболизма пьезосферы требуются дополнительные исследования. [11]
Высокое давление оказывает несколько эффектов на биологические системы. Приложение давления приводит к смещению равновесия в сторону состояния, занимающего малый объем, и это изменяет межмолекулярные расстояния и влияет на конформации. Это также влияет на функциональность клеток. Пьезофилы используют несколько механизмов, чтобы адаптироваться к этим высоким гидростатическим давлениям. Они регулируют экспрессию генов в соответствии с давлением, а также адаптируют свои биомолекулы к различиям в давлении. [12]
Высокое давление стабилизирует водородные связи и стекинговые взаимодействия ДНК. Таким образом, оно благоприятствует двухцепочечной дуплексной структуре ДНК. Однако для осуществления нескольких процессов, таких как репликация, транскрипция и трансляция ДНК, необходим переход к одноцепочечной структуре, что становится затруднительным, поскольку высокое давление увеличивает температуру плавления, Tm. Таким образом, эти процессы могут столкнуться с трудностями. [5]
При повышении давления текучесть клеточной мембраны уменьшается, так как из-за ограничений в объеме они изменяют свою конформацию и упаковку. Это снижает проницаемость клеточной мембраны для воды и различных молекул. В ответ на колебания окружающей среды они изменяют свои мембранные структуры. Пьезофильные бактерии делают это, изменяя длину своей ацильной цепи , накапливая ненасыщенные жирные кислоты , накапливая специфические полярные головные группы и разветвленные жирные кислоты. [13] Пьезофильные археи синтезируют полярные липиды на основе археол и кадархеол , биполярные тетраэфирные липиды, включают циклопентановые кольца и увеличивают ненасыщенность. [14] [12]
Макромолекулы, испытывающие наибольшее влияние давления, — это белки. Так же, как и липиды, они изменяют свою конформацию и упаковку, чтобы приспособиться к изменениям давления. Это влияет на их мультимерную конформацию, стабильность, а также структуру их каталитических участков, что изменяет их функциональность. [15] У видов, не переносящих давление, белки имеют тенденцию уплотняться и разворачиваться под высоким давлением, поскольку общий объем уменьшается. Пьезофильные белки, однако, имеют тенденцию иметь меньше пустого пространства и меньшие пустые пространства в целом, чтобы смягчить давление уплотнения и разворачивания. Также происходят изменения в различных взаимодействиях между аминокислотами. В целом они очень устойчивы к давлению. [16] [12]
Из-за функциональной природы ферментов пьезофилы должны поддерживать свою активность, чтобы выжить. Высокое давление, как правило, благоприятствует ферментам с большей гибкостью за счет меньшей стабильности. Кроме того, пьезофильные ферменты часто имеют высокую абсолютную (отличную от температуры или давления) и относительную каталитическую активность. Это позволяет ферментам поддерживать достаточную активность даже при снижении из-за эффектов температуры или давления. Кроме того, некоторые пьезофильные ферменты имеют возрастающую каталитическую активность с ростом давления, хотя это не является обобщением для всех пьезофильных ферментов. [16]
В результате высокого давления у организмов, не переносящих давление, могут быть утрачены несколько функций. Эффекты могут включать потерю подвижности жгутиков, функции ферментов и, таким образом, метаболизма. Это также может привести к гибели клеток из-за изменений в клеточной структуре. [17] Высокое давление также может вызвать дисбаланс в реакциях окисления и восстановления, генерируя относительно высокие концентрации активных форм кислорода (ROS). Увеличенное количество генов и белков антиоксидантной защиты обнаружено в пьезофилах для борьбы с ROS, поскольку они часто вызывают повреждение клеток. [3]