Бегающий организм — это организм , специально приспособленный для бега . Животное можно считать бегущим, если оно обладает способностью быстро бегать (например, гепард ) или может поддерживать постоянную скорость на большом расстоянии (высокая выносливость). Термин «бегущий» часто используется для классификации определенного локомоторного режима, что полезно для биологов, которые изучают поведение различных животных и то, как они двигаются в своей среде. Бегающие адаптации можно определить по морфологическим характеристикам (например, потеря боковых пальцев, как у копытных видов), физиологическим характеристикам, максимальной скорости и тому, как часто бег используется в жизни. Существует много споров о том, как конкретно определить бегущее животное. [1] [2] Наиболее принятые определения включают в себя то, что бегающий организм можно считать приспособленным к бегу на длинные дистанции с высокой скоростью или обладающим способностью быстро ускоряться на коротких дистанциях. Среди позвоночных животные массой менее 1 кг редко считаются бегущими, а бегущее поведение и морфология, как полагают, встречаются только при относительно большой массе тела у млекопитающих. [3] Есть несколько млекопитающих, которых называют «микро-курсорами», масса которых составляет менее 1 кг, и которые способны бегать быстрее других мелких животных схожих размеров. [4]
Некоторые виды пауков также считаются бегающими, так как большую часть дня они ходят в поисках добычи .
Поверхностные адаптации
Наземные позвоночные
Адаптации к беговому движению у наземных позвоночных включают:
Утрата ключицы у млекопитающих, что позволяет лопатке двигаться вперед и назад вместе с конечностью и тем самым увеличивать длину шага.
Увеличенное сгибание позвоночника во время галопа
Уменьшение веса дистальной части конечности (для минимизации момента инерции ):
Увеличение массы проксимальных мышц при уменьшении массы дистальных мышц
Увеличение длины дистальных костей конечностей (кисти и стопы) по сравнению с проксимальными (плеча или бедра).
Более длинные сухожилия в дистальных отделах конечностей
Снижение способности двигать конечностями вне сагиттальной плоскости , что повышает устойчивость.
Уменьшение или потеря пальцев.
Потеря способности пронировать и супинировать предплечье (более специализированные движения курсора)
Копыта, когти, похожие на копыта, или тупые когти для сцепления (в отличие от острых когтей для захвата добычи или лазания)
Обычно курсоры имеют длинные, тонкие конечности, в основном из-за удлинения дистальных пропорций конечностей (плюсневые/пястные кости) и потери или уменьшения боковых пальцев при пальцеходящем или когтеходящем положении стопы. [1] [2] [5] Предполагается, что эти признаки уменьшают вес в дистальных частях конечности, что позволяет человеку быстрее размахивать конечностью (минимизируя момент инерции ). [6] [7] [8] [9] [10] Это дает человеку возможность быстро двигать ногами и, как предполагается, способствует способности развивать более высокие скорости. Большая концентрация мышц в грудном и тазовом поясах, с меньшим количеством мышц и большим количеством сухожилий при движении дистально вниз по конечности, является типичной конфигурацией для четвероногих курсоров (например, гепард , борзая , лошадь ). Все копытные считаются бегунами на основе этих критериев, но на самом деле есть некоторые копытные, которые обычно не бегают. [11] Удлинение конечностей действительно увеличивает длину шага, что, как предполагается, больше коррелирует с большими домашними участками и схемами добычи пищи у копытных. [12] Длина шага также может быть увеличена за счет подвижности плечевого пояса. У некоторых бегуновых млекопитающих ключица уменьшена или отсутствует, что позволяет лопатке скользить вперед по грудной клетке. [8] [13] [14]
Бегающие животные, как правило, имеют повышенное эластичное хранилище в своих эпаксиальных мышцах, что позволяет им сохранять эластичную энергию, пока позвоночник сгибается и вытягивается в дорсовентральной плоскости. [15] Кроме того, конечности у бегающих млекопитающих будут иметь тенденцию оставаться в дорсовентральной (или сагиттальной ) плоскости, чтобы увеличить устойчивость при движении вперед на высоких скоростях, но это ограничивает количество боковой гибкости, которую могут иметь конечности. Некоторые кошачьи особенны тем, что они могут пронировать и супинировать свои предплечья и быстро бегать, но это не относится к большинству других четвероногих бегунов. [8] Копытные и псовые имеют ограниченное движение в своих конечностях и поэтому могут считаться более специализированными для бегающего передвижения. Некоторые грызуны также считаются бегущими (например, мара, капибара и агути) и имеют схожие черты с другими бегущими млекопитающими, такие как уменьшенные пальцы, больше мышц в проксимальной части конечности, чем в дистальной части, и прямые, сагиттально ориентированные конечности. [16] Некоторые грызуны двуногие и могут быстро подпрыгивать, чтобы передвигаться, что называется рикошетным или скачкообразным, а не бегущим.
Существуют также двуногие курсоры. Люди двуноги и считаются созданными для бега на выносливость . Несколько видов птиц также являются бегунами, в основном те, которые достигли больших размеров тела ( страус , большой нанду , эму ). Большая часть длины шага у птиц происходит от движений ниже коленного сустава, потому что бедренная кость расположена горизонтально, а коленный сустав находится больше к передней части тела, помещая ступни ниже центра масс. [17] Различные птицы увеличивают свою скорость одним из двух способов: увеличивая частоту шагов или увеличивая длину шага. [18] [19] Несколько исследований также показали, что многие тероподовые динозавры (особенно целурозавры ) также были в некоторой степени бегунами. [2] [5]
Пауки
Пауки сохраняют равновесие при ходьбе, так что ноги 1 и 3 с одной стороны и 2 и 4 с другой стороны движутся, в то время как остальные четыре ноги находятся на поверхности. Чтобы бежать быстрее, пауки увеличивают частоту шагов. [20]
Пауки-скакуны и другие пауки , не использующие паутину, обычно ходят в течение дня, чтобы максимально увеличить свои шансы на поимку [21] , а пауки, использующие паутину, убегают в случае опасности [22] .
У многих Blattodea очень чувствительные бегающие ноги, которые могут быть настолько специализированы, что они убегают от дуновения ветра, как, например, у американского таракана . [23]
В эволюционной теории
Предполагаемая бегающая природа тероподовых динозавров является важной частью базовой теории эволюции полета птиц (также называемой бегущей теорией), теории, которая противоречит идее о том, что предки птиц до полёта были древесными видами, и предполагает, что летательный аппарат мог быть адаптирован для улучшения охоты за счёт увеличения длины прыжков и улучшения маневренности. [ необходима ссылка ]
^ ab Stein, BR; Casinos, A. (1997). «Что такое бегущее млекопитающее?». Журнал зоологии . 242 (1): 185–192. doi :10.1111/j.1469-7998.1997.tb02939.x. ISSN 1469-7998.
^ abc Carrano, MT (1999). «Что такое курсор, если он вообще есть? Категории против континуумов для определения локомоторных привычек у млекопитающих и динозавров» (PDF) . Журнал зоологии . 247 (1): 29–42. doi :10.1111/j.1469-7998.1999.tb00190.x. ISSN 1469-7998.
^ Штеудель, Карен; Битти, Джин (1993). «Масштабирование курсориальности у млекопитающих». Журнал морфологии . 217 (1): 55–63. doi :10.1002/jmor.1052170105. ISSN 1097-4687. PMID 8411186. S2CID 23878485.
^ Лавгроув, Барри Г.; Моуо, Метабор О. (2014-04-15). «Эволюция микрокурсориальности у млекопитающих». Журнал экспериментальной биологии . 217 (8): 1316–1325. doi : 10.1242/jeb.095737 . ISSN 0022-0949. PMID 24436375.
^ ab Coombs, Walter P. (1978). «Теоретические аспекты курсорных адаптаций у динозавров». The Quarterly Review of Biology . 53 (4): 393–418. doi :10.1086/410790. ISSN 0033-5770. JSTOR 2826581. S2CID 84505681.
^ Payne, RC; Hutchinson, JR; Robilliard, JJ; Smith, NC; Wilson, AM (2005). «Функциональная специализация анатомии тазовых конечностей у лошадей (Equus caballus)». Journal of Anatomy . 206 (6): 557–574. doi :10.1111/j.1469-7580.2005.00420.x. ISSN 1469-7580. PMC 1571521 . PMID 15960766.
^ Payne, RC; Veenman, P.; Wilson, AM (2005). «Роль внешних грудных мышц конечностей в локомоции лошадей». Journal of Anatomy . 206 (2): 193–204. doi :10.1111/j.1469-7580.2005.00353.x. ISSN 1469-7580. PMC 1571467. PMID 15730484 .
^ Хадсон, Пенни Э.; Корр, Сандра А.; Уилсон, Алан М. (15 июля 2012 г.). «Высокоскоростной галоп у гепарда (Acinonyx jubatus) и гоночной борзой (Canis familiaris): пространственно-временные и кинетические характеристики». Журнал экспериментальной биологии . 215 (14): 2425–2434. doi : 10.1242/jeb.066720 . ISSN 0022-0949. PMID 22723482.
^ Барр, В. Эндрю (2014). «Функциональная морфология астрагала полорогих в зависимости от среды обитания: контроль филогенетического сигнала в экоморфологии». Журнал морфологии . 275 (11): 1201–1216. doi :10.1002/jmor.20279. ISSN 1097-4687. PMID 25042704. S2CID 19573938.
^ Янис, Кристин М.; Вильгельм, Патрисия Брэди (1993-06-01). «Были ли в третичном периоде преследователи-хищники среди млекопитающих? Танцы с аватарами-волками». Журнал эволюции млекопитающих . 1 (2): 103–125. doi :10.1007/BF01041590. ISSN 1573-7055. S2CID 22739360.
^ Seckel, Lauren; Janis, Christine (2008-05-30). «Конвергенции в морфологии лопатки среди мелких бегающих млекопитающих: остеологический коррелят локомоторной специализации». Journal of Mammalian Evolution . 15 (4): 261. doi :10.1007/s10914-008-9085-7. ISSN 1573-7055. S2CID 22353187.
^ Галис, Фритсон; Кэрриер, Дэвид Р.; Альфен, Йорис ван; Михе, Стивен Д. ван дер; Доорен, Том Дж. М. Ван; Мец, Йохан А.Дж.; Брук, Клара Массачусетс десять (5 августа 2014 г.). «Быстрый бег ограничивает эволюционные изменения позвоночного столба млекопитающих». Труды Национальной академии наук . 111 (31): 11401–11406. дои : 10.1073/pnas.1401392111 . ISSN 0027-8424. ПМК 4128151 . ПМИД 25024205.
^ Элиссамбуру, А.; Вискайно, С.Ф. (2004). «Пропорции конечностей и адаптации у кавиоморфных грызунов (Rodentia: Caviomorpha)». Журнал зоологии . 262 (2): 145–159. doi :10.1017/S0952836903004485. ISSN 1469-7998.
^ Джонс, Терри Д.; Фарлоу, Джеймс О.; Рубен, Джон А.; Хендерсон, Дональд М.; Хиллениус, Виллем Дж. (август 2000 г.). «Курсориальность у двуногих архозавров» (PDF) . Nature . 406 (6797): 716–718. doi :10.1038/35021041. ISSN 1476-4687. PMID 10963594. S2CID 4395244.
^ Абурашид, Аник (2000-11-01). «Двуногое передвижение у птиц: важность функциональных параметров в наземной адаптации у Anatidae». Канадский журнал зоологии . 78 (11): 1994–1998. doi :10.1139/z00-112. ISSN 0008-4301.
^ Андерсон, Д.Т. (1998). «Хелицеровые». В DT Андерсон (ред.). Беспозвоночная зоология (1-е изд.). Oxford University Press Australia. стр. 328. ISBN0-19-553941-9.
^ Форстер, Лин М. (ноябрь 1977 г.). «Некоторые факторы, влияющие на пищевое поведение молодых паучков Trite auricoma (Araneae: Salticidae)». Новозеландский журнал зоологии . 4 (4). Королевское общество Новой Зеландии: 435–442. doi : 10.1080/03014223.1977.9517967 . Получено 24 апреля 2011 г.
^ Уилкокс, Р. Стимсон; Джексон, Роберт Р. (1998). «Когнитивные способности пауков-аранеофагов». В Balda, Russell P.; Pepperberg, Irene Maxine ; Kamil, Alan C. (ред.). Познание животных в природе: сближение психологии и биологии в лабораторных и полевых условиях . Academic Press. стр. 418. ISBN978-0-12-077030-4. Получено 23 мая 2011 г.
^ Camhi, JM; Tom, W. (1978). «Поведение таракана Periplaneta americana при побеге ». Журнал сравнительной физиологии . 128 (3): 193–201. doi :10.1007/BF00656852. S2CID 6958840.