Plethodontidae , или безлегочные саламандры , являются семейством саламандр . [1] [2] С более чем 500 видами безлегочные саламандры являются самым большим семейством саламандр с точки зрения их разнообразия. Большинство видов являются аборигенами Западного полушария , от Британской Колумбии до Бразилии. Только два сохранившихся рода встречаются в Восточном полушарии : Speleomantes (родом из Сардинии и материковой Европы к югу от Альп) и Karsenia (родом из Южной Кореи). [3]
Взрослые безлегочные саламандры имеют четыре конечности, с четырьмя пальцами на передних конечностях и обычно с пятью на задних конечностях. У многих видов спаривание и размножение происходят исключительно на суше. Соответственно, у многих видов также отсутствует водная личиночная стадия, явление, известное как прямое развитие, при котором потомство вылупляется как полностью сформированные, миниатюрные взрослые особи. Прямое развитие коррелирует с изменениями в характеристиках развития плетодонтид по сравнению с другими семействами саламандр, включая увеличение размера яиц и продолжительности эмбрионального развития. Кроме того, эволюционная утрата водной личиночной стадии связана с уменьшением зависимости от водных местообитаний для размножения. Снятие этого ограничения позволило широко распространиться колонизации и диверсификации в широком ряде наземных местообитаний, что является свидетельством высокого успеха и распространения плетодонтид. [4]
Несмотря на отсутствие легких, некоторые из них могут вырастать довольно большими. Самый большой вид безлегочных саламандр, ложная ручьевая саламандра Белла , может достигать длины 36 см (14 дюймов). [5]
У многих видов есть метательный язык и подъязычный аппарат , которые они могут выстреливать почти на длину своего тела с высокой скоростью, чтобы схватить добычу.
Измеряемые по количеству особей, они являются очень успешными животными там, где они встречаются. В некоторых местах они составляют доминирующую биомассу позвоночных. [6] По оценкам, 1,88 миллиарда особей южной красноспинной саламандры обитают только в одном районе Национального леса Марка Твена , около 1400 тонн биомассы. [7] Благодаря своим скромным размерам и низкому метаболизму они способны питаться добычей, такой как ногохвостки , которые обычно слишком малы для других наземных позвоночных. Это дает им доступ к целой экологической нише с минимальной конкуренцией со стороны других групп.
Плетодонты демонстрируют весьма стереотипное и сложное брачное поведение и ритуалы ухаживания, которые не присутствуют ни в одном другом семействе саламандр. Брачное поведение, как правило, единообразно среди всех плетодонтов и обычно включает в себя походку с расставленным хвостом, при которой самка ориентирует свою голову у основания хвоста самца, одновременно расставляя хвост своим телом. Самец поворачивает свое тело и откладывает капсулу со спермой, известную как сперматофор, на субстрат перед мордой самки. Когда самец ведет самку над сперматофором своим хвостом, самка опускает свою клоаку на сперматофор и помещает массу спермы внутрь, оставляя основание сперматофора на земле. [8]
У многих видов plethodontidae ритуал ухаживания часто сопровождается передачей мужских феромонов во время ходьбы с широко расставленным хвостом. В период размножения у самцов вырастают увеличенные передние зубы, которые используются для царапания кожи на голове самки в рамках ритуала ухаживания. Впоследствии самец втирает феромоны в стертое место, которые выделяются из подушечки ткани, называемой подбородочной железой, расположенной под подбородком самца. [8] [9] [10] [11]
Феромоны ухаживания значительно повышают успешность спаривания самцов по ряду причин. В целом, секреция феромонов повышает восприимчивость самок к ухаживанию и передаче спермы. Это не только увеличивает вероятность успешного спаривания с конкретной самкой, но и сокращает продолжительность ухаживания, что важно, поскольку сводит к минимуму вероятность прерывания самца другими конкурирующими самцами. [12]
В научной литературе, обсуждающей различия между подбородочными железами саламандр-плетодонтид, было обнаружено, что у самцов-плетодонтид наблюдаются незначительные различия в высоте и диаметре простых трубчатых желез, а основные различия были обнаружены в диаметре секреторных гранул. Это объясняется тем, что самцы могут спариваться в течение всех месяцев года, тогда как самки откладывают яйца сезонно.
Ряд особенностей отличает плетодонтид от других саламандр. Наиболее существенно то, что у них отсутствуют легкие , дыхание осуществляется через кожу и ткани, выстилающие рот. [3] Некоторые виды пещерных саламандр являются неотеническими и сохраняют свои личиночные жабры даже во взрослом состоянии. У всех других взрослых плетодонтид жабры отсутствуют. [13] У плетодонтид на туловище имеются реберные бороздки. Они помогают поддерживать кожу влажной за счет транспортировки воды по поверхности тела. [14]
Саламандры-плетодонтиды почти полностью зависят от кожного дыхания. [15] Примерно 83%–93% поглощения кислорода происходит через этот метод. [16] Скорость дыхания саламандр-плетодонтидов ограничена их SA:V , а более высокие значения SA:V коррелируют с более теплым и влажным климатом. [17]
Плетодонты постоянно подвергаются воздействию воздуха или воды, что обеспечивает постоянный газообмен, не ограниченный вентиляцией. [15] Поглощение кислорода одинаково в воде и воздухе, если предположить, что парциальное давление кислорода одинаково. [18] Кислородсодержащая и некислородсодержащая кровь смешиваются в венозной системе, что приводит к тому, что парциальное давление кислорода в сердечной крови обычно низкое. [15]
Плетодонты могут переносить гипоксию в течение длительных периодов времени, снижая скорость метаболизма, а не полагаясь на анаэробное кожное дыхание, как первоначально предполагалось. [18]
Было замечено, что у плетодонтид развиваются рудиментарные легкие в качестве эмбрионов. [19] Зачаток легкого развивается аналогично таковому у неплетодонтидных саламандр в течение первых трех недель развития, а затем начинает регрессировать посредством апоптоза . [19]
Паралог гена SFTPC , который у других позвоночных экспрессируется исключительно в легких, у безлегочных саламандр экспрессируется в личиночном покрове. При прохождении метаморфоза он исчезает из покрова и появляется в ротоглотке у взрослых особей. Предполагается, что ген облегчает внелегочное дыхание посредством выработки легочных сурфактантоподобных секретов. [20]
Другой отличительной чертой является наличие вертикальной щели между ноздрей и верхней губой, известной как «носогубная бороздка». Бороздка выстлана железами и усиливает хеморецепцию саламандры , что коррелирует с более высокой степенью развития обонятельной доли и слизистой оболочки носа у плетодонтид. [3] [21] Наличие этой специализированной структуры, вероятно, связано с отсутствием легких у этих саламандр. Хотя некоторые саламандры с выпадом действительно демонстрируют схожие структуры, они уменьшены в размерах и не расположены около ноздрей (т. е. ноздрей) таким же образом, как плетодонтиды. В связи с тем, что плетодонтиды не могут создавать давление воздуха путем выталкивания воздуха из легких и через ноздри, они сталкиваются с проблемой удаления воды и мусора из носовых ходов, что может значительно ограничить обонятельные процессы. Таким образом, носогубные бороздки структурированы таким образом, чтобы максимально увеличить дренаж из носа. Борозда глубже и уже непосредственно вокруг ноздрей, а отверстия желез слегка приподняты, что способствует гравитационному потоку жидкости из ноздрей и носовой впадины. Кроме того, носогубные железы вокруг краев ноздрей выделяют жировую пленку, которая еще больше способствует удалению воды из носовых ходов из-за различий в полярности между водой и липидными выделениями. [21]
Предполагается, что Plethodontidae отделились от своей родственной группы Amphiumidae около границы K-Pg и диверсифицировались в течение палеогена . [22] Регион происхождения семейства — Северная Америка, а самые древние европейские представители семейства известны из среднего миоцена Словакии. [23]
Семейство Plethodontidae состоит из двух современных подсемейств и примерно от 516 [2] до 520 [1] видов, разделенных на 29 родов, составляющих большинство известных видов саламандр: [2]
После масштабного пересмотра в 2006 году род Haideotriton был признан синонимом Eurycea , а род Lineatriton стал синонимом Pseudoeurycea . [24]
Один экземпляр гемидаттилеи ( Palaeoplethodon ) известен из ископаемых останков миоцена , сохранившихся в доминиканском янтаре , что является единственным случаем обнаружения саламандр в Карибском море . [25]
[26]
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )