stringtranslate.com

Бактериальные нанопровода

Geobacter sulfurreducens и его нанопровода

Бактериальные нанопровода (также известные как микробные нанопровода) представляют собой электропроводящие придатки , производимые рядом бактерий, в первую очередь из родов Geobacter и Shewanella . [1] [2] Проводящие нанопровода также были подтверждены в оксигенной цианобактерии Synechocystis PCC6803 и термофильной метаногенной совместной культуре , состоящей из Pelotomaculum thermopropionicum и Methanothermobacter thermoautotrophicus . [2] С физиологической и функциональной точек зрения бактериальные нанопровода разнообразны. [3] [4] [5] Точная роль, которую микробные нанопровода играют в их биологических системах, полностью не осозналась, но существует несколько предполагаемых функций. [3] За пределами естественной среды бактериальные нанопровода продемонстрировали потенциальную полезность в нескольких областях, в частности в биоэнергетике и биоремедиации . [6] [7]

Физиология

Первоначально считалось, что нанопровода Geobacter являются модифицированными пилями , которые используются для установления связей с конечными акцепторами электронов во время некоторых типов анаэробного дыхания . Дальнейшие исследования показали, что нанопровода Geobacter состоят из сложенных цитохромов , а именно OmcS и OmcZ. Несмотря на то, что они физиологически отличаются от пилей, бактериальные нанопровода часто описываются как пили в любом случае из-за первоначального заблуждения при их открытии. [5] Эти сложенные цитохромные нанопровода образуют бесшовный массив гемов , которые стабилизируют нанопровод с помощью пи-стекинга и обеспечивают путь для транспорта электронов . [8] Виды рода Geobacter используют нанопровода для передачи электронов внеклеточным акцепторам электронов (таким как оксиды Fe(III)). [1] Эта функция была обнаружена в результате изучения мутантов, чьи нанопровода могли прикрепляться к железу, но не восстанавливали его. [1]

Нанопровода Shewanella также технически не являются пилями, а расширениями внешней мембраны, которые содержат декагемовые цитохромы внешней мембраны MtrC и OmcA. [4] Сообщаемое присутствие цитохромов внешней мембраны и отсутствие проводимости в нанопроводах из мутанта с дефицитом MtrC и OmcA [9] напрямую подтверждают предложенный многоступенчатый механизм прыжков для переноса электронов черезнанопровода Shewanella . [10] [11] [12]

Кроме того, нанопроволоки могут способствовать переносу электронов на большие расстояния через толстые слои биопленки . [6] Соединяясь с другими клетками вокруг себя, нанопроволоки позволяют бактериям, находящимся в бескислородных условиях, по-прежнему использовать кислород в качестве конечного акцептора электронов. Например, было замечено, что организмы рода Shewanella образуют электропроводящие нанопроволоки в ответ на ограничение акцептора электронов. [2]

История

Концепция электромикробиологии существует с начала 1900-х годов, когда ряд открытий обнаружили клетки, способные производить электричество. Впервые в 1911 году Майкл Кресс Поттер продемонстрировал , что клетки могут преобразовывать химическую энергию в электрическую. [3] [13] Только в 1988 году впервые был обнаружен внеклеточный перенос электронов (EET) с независимыми открытиями бактерий Geobacter и Shewanella и их соответствующих нанопроводов. После их открытия были идентифицированы другие микробы, содержащие нанопровода, но они остаются наиболее интенсивно изучаемыми. [3] [14] [15] В 1998 году EET впервые наблюдали в условиях микробного топливного элемента с использованием бактерий Shewanella для восстановления электрода Fe(III). [3] [16] В 2010 году было показано, что бактериальные нанопровода облегчают поток электричества в бактерии Sporomusa . Это был первый наблюдаемый случай использования EET для втягивания электронов из окружающей среды в клетку. [3] [17] Исследования продолжаются и по сей день с целью изучения механизмов, последствий и потенциальных применений нанопроводов и биологических систем, частью которых они являются.

Последствия и потенциальные применения

Биологические последствия

Микроорганизмы продемонстрировали использование нанопроводов для облегчения использования внеклеточных металлов в качестве конечных акцепторов электронов в цепи переноса электронов . Высокий восстановительный потенциал металлов, принимающих электроны, способен стимулировать значительную выработку АТФ . [18] [3] Помимо этого, масштаб последствий, вызванных существованием бактериальных нанопроводов, не полностью осознан. Было высказано предположение, что нанопровода могут функционировать как каналы для переноса электронов между различными членами микробного сообщества. Это может обеспечить регуляторную обратную связь или другую связь между членами одного и того же или даже разных видов микробов. [17] [18] Некоторые организмы способны как выталкивать, так и принимать электроны через нанопровода. [3] Эти виды, вероятно, смогут окислять внеклеточные металлы, используя их в качестве источника электронов или энергии для облегчения энергоемких клеточных процессов. [18] Микробы также потенциально могут использовать нанопровода для временного хранения электронов на металлах. Создание концентрации электронов на металлическом аноде создаст своего рода батарею, которую клетки впоследствии смогут использовать для подпитки метаболической активности . [18] Хотя эти потенциальные последствия дают разумную гипотезу о роли бактериальной нанопроволоки в биологической системе, необходимы дополнительные исследования, чтобы полностью понять, в какой степени клеточные виды получают выгоду от использования нанопроволоки. [3]

Применение биоэнергии в микробных топливных элементах

В микробных топливных элементах (МТЭ) бактериальные нанопровода генерируют электричество посредством внеклеточного переноса электронов к аноду МТЭ. [19] Было показано, что сети нанопроводов повышают выход электроэнергии МТЭ с эффективной и дальнодействующей проводимостью. В частности, бактериальные нанопровода Geobacter sexualreducens обладают металлической проводимостью, производя электричество на уровнях, сопоставимых с уровнями синтетических металлических наноструктур. [20] Когда штаммы бактерий подвергаются генетической манипуляции для усиления образования нанопроводов, обычно наблюдается более высокий выход электроэнергии. [21] Покрытие нанопроводов оксидами металлов также дополнительно повышает электропроводность. [22] Кроме того, эти нанопровода могут транспортировать электроны на расстояния до сантиметров. [21] Дальнодействующий перенос электронов через сети микробных нанопроводов позволяет жизнеспособным клеткам, которые не находятся в прямом контакте с анодом, вносить вклад в поток электронов. [6]

На сегодняшний день валюта, произведенная бактериальными нанопроводами, очень мала. Через биопленку толщиной 7 микрометров сообщалось о плотности тока около 17 микроампер на квадратный сантиметр и напряжении около 0,5 вольт. [23]

Другие важные приложения

Было показано, что микробные нанопровода Shewanella и Geobacter помогают в биоремедиации грунтовых вод, загрязненных ураном . [24] Чтобы продемонстрировать это, ученые сравнили и наблюдали концентрацию урана, удаленного ворсистыми и неворсистыми штаммами Geobacter. С помощью серии контролируемых экспериментов они смогли сделать вывод, что штаммы, в которых присутствовали нанопровода, были более эффективны в минерализации урана по сравнению с мутантами, в которых отсутствовали нанопровода. [25]

Дальнейшее значительное применение бактериальных нанопроводов можно увидеть в биоэлектронной промышленности. [7] Имея в виду устойчивые ресурсы, ученые предложили будущее использование биопленок Geobacter в качестве платформы для функциональных подводных транзисторов и суперконденсаторов , способных к самовозобновляющейся энергии. [21]

20 апреля 2020 года исследователи продемонстрировали диффузионный мемристор, изготовленный из белковых нанопроводов бактерии Geobacter sexualreducens , который функционирует при существенно более низких напряжениях, чем описанные ранее, и может позволить создавать искусственные нейроны , функционирующие при напряжениях биологических потенциалов действия . Бактериальные нанопровода отличаются от традиционно используемых кремниевых нанопроводов, демонстрируя повышенную степень биосовместимости . Необходимы дополнительные исследования, но мемристоры в конечном итоге могут быть использованы для прямой обработки биосенсорных сигналов , для нейроморфных вычислений и/или прямой связи с биологическими нейронами . [26] [27]

Ссылки

  1. ^ abc Reguera G, McCarthy KD, Mehta T, Nicoll JS, Tuominen MT, Lovley DR (июнь 2005 г.). «Внеклеточный перенос электронов через микробные нанопровода». Nature . 435 (7045): 1098–101. Bibcode :2005Natur.435.1098R. doi :10.1038/nature03661. PMID  15973408. S2CID  4425287.
  2. ^ abc Gorby YA, Yanina S, McLean JS, Rosso KM, Moyles D, Dohnalkova A, et al. (Июль 2006). «Электропроводящие бактериальные нанопровода, производимые штаммом Shewanella oneidensis MR-1 и другими микроорганизмами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (30): 11358–63. Bibcode : 2006PNAS..10311358G. doi : 10.1073/pnas.0604517103 . PMC 1544091. PMID  16849424 . 
  3. ^ abcdefghi Nealson KH, Rowe AR (сентябрь 2016 г.). «Электромикробиология: реалии, грандиозные проблемы, цели и прогнозы». Microbial Biotechnology . 9 (5): 595–600. doi :10.1111/1751-7915.12400. PMC 4993177 . PMID  27506517. 
  4. ^ ab Pirbadian S, Barchinger SE, Leung KM, Byun HS, Jangir Y, Bouhenni RA и др. (сентябрь 2014 г.). «Нанопровода Shewanella oneidensis MR-1 являются внешними мембранными и периплазматическими расширениями компонентов внеклеточного электронного транспорта». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (35): 12883–8. Bibcode : 2014PNAS..11112883P. doi : 10.1073/pnas.1410551111 . PMC 4156777. PMID  25143589 . 
  5. ^ ab Yalcin SE, O'Brien JP, Gu Y, Reiss K, Yi SM, Jain R и др. (октябрь 2020 г.). «Электрическое поле стимулирует производство высокопроводящих микробных нанопроводов OmcZ». Nature Chemical Biology . 16 (10): 1136–1142. doi :10.1038/s41589-020-0623-9. PMC 7502555 . PMID  32807967. 
  6. ^ abc Reguera G, Nevin KP, Nicoll JS, Covalla SF, Woodard TL, Lovley DR (ноябрь 2006 г.). «Производство биопленки и нанопроводов приводит к увеличению тока в топливных элементах Geobacter sexualreducens». Applied and Environmental Microbiology . 72 (11): 7345–8. Bibcode : 2006ApEnM..72.7345R. doi : 10.1128/aem.01444-06. PMC 1636155. PMID  16936064 . 
  7. ^ ab Sure S, Ackland ML, Torriero AA, Adholeya A, Kochar M (декабрь 2016 г.). «Микробные нанопровода: электризующая история». Микробиология . 162 (12): 2017–2028. doi : 10.1099/mic.0.000382 . PMID  27902405.
  8. ^ Wang F, Gu Y, O'Brien JP, Yi SM, Yalcin SE, Srikanth V и др. (апрель 2019 г.). «Структура микробных нанопроводов выявляет сложенные гемы, которые транспортируют электроны на микрометрах». Cell . 177 (2): 361–369.e10. doi : 10.1016/j.cell.2019.03.029 . PMC 6720112 . PMID  30951668. 
  9. ^ El-Naggar MY, Wanger G, Leung KM, Yuzvinsky TD, Southam G, Yang J, et al. (Октябрь 2010 г.). "Электрический транспорт вдоль бактериальных нанопроводов от Shewanella oneidensis MR-1". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (42): 18127–31. Bibcode : 2010PNAS..10718127E. doi : 10.1073/pnas.1004880107 . PMC 2964190. PMID  20937892 . 
  10. ^ Pirbadian S, El-Naggar MY (октябрь 2012 г.). «Многошаговый скачок и внеклеточный перенос заряда в микробных окислительно-восстановительных цепях». Physical Chemistry Chemical Physics . 14 (40): 13802–8. Bibcode :2012PCCP...1413802P. doi :10.1039/C2CP41185G. PMID  22797729.
  11. ^ Polizzi NF, Skourtis SS, Beratan DN (2012). «Физические ограничения на перенос заряда через бактериальные нанопровода». Faraday Discussions . 155 : 43–62, обсуждение 103–14. Bibcode : 2012FaDi..155...43P. doi : 10.1039/C1FD00098E. PMC 3392031. PMID  22470966. 
  12. ^ Strycharz-Glaven SM, Snider RM, Guiseppi-Elie A, Tender LM (2011). «Об электропроводности микробных нанопроводов и биопленок». Energy Environ Sci . 4 (11): 4366–4379. doi :10.1039/C1EE01753E.
  13. ^ Поттер М. К., Уоллер А. Д. (1911-09-14). «Электрические эффекты, сопровождающие разложение органических соединений». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, содержащая статьи биологического характера . 84 (571): 260–276. doi : 10.1098/rspb.1911.0073 .
  14. ^ Myers CR, Nealson KH (июнь 1988). «Бактериальное восстановление марганца и рост с оксидом марганца в качестве единственного акцептора электронов». Science . 240 (4857): 1319–21. Bibcode :1988Sci...240.1319M. doi :10.1126/science.240.4857.1319. PMID  17815852. S2CID  9662366.
  15. ^ Lovley DR, Phillips EJ (июнь 1988 г.). «Новый режим микробного энергетического метаболизма: окисление органического углерода в сочетании с диссимиляционным восстановлением железа или марганца». Applied and Environmental Microbiology . 54 (6): 1472–80. Bibcode : 1988ApEnM..54.1472L. doi : 10.1128/aem.54.6.1472-1480.1988. PMC 202682. PMID  16347658. 
  16. ^ Ким Б. (1999). «Динамические эффекты возможностей обучения и структур прибыли на инновационную конкуренцию». Оптимальные приложения управления и методы . 20 (3): 127–144. doi :10.1002/(SICI)1099-1514(199905/06)20:3<127::AID-OCA650>3.0.CO;2-I. ISSN  1099-1514.
  17. ^ ab Rabaey K, Rozendal RA (октябрь 2010 г.). «Микробный электросинтез — пересмотр электрического пути микробного производства». Nature Reviews. Microbiology . 8 (10): 706–16. doi :10.1038/nrmicro2422. PMID  20844557. S2CID  11417035.
  18. ^ abcd Shi L, Dong H, Reguera G, Beyenal H, Lu A, Liu J, et al. (октябрь 2016 г.). «Механизмы внеклеточного переноса электронов между микроорганизмами и минералами». Nature Reviews. Microbiology . 14 (10): 651–62. doi :10.1038/nrmicro.2016.93. PMID  27573579. S2CID  20626915.
  19. ^ Кодесия, А.; Гош, М.; Чаттерджи, А. (5 сентября 2017 г.). «Разработка биопленочных нанопроводов и электродов для эффективных микробных топливных элементов (МТЭ)». Цифровой репозиторий Университета Тапара (TuDR) .
  20. ^ Malvankar NS, Vargas M, Nevin KP, Franks AE, Leang C, Kim BC, Inoue K, Mester T, Covalla SF, Johnson JP, Rotello VM, Tuominen MT, Lovley DR (август 2011 г.). «Настраиваемая металлически-подобная проводимость в микробных нанопроводных сетях». Nature Nanotechnology . 6 (9): 573–9. Bibcode : 2011NatNa...6..573M. doi : 10.1038/nnano.2011.119. PMID  21822253.
  21. ^ abc Malvankar NS, Lovley DR (июнь 2012 г.). «Микробные нанопровода: новая парадигма биологического переноса электронов и биоэлектроники». ChemSusChem . 5 (6): 1039–46. doi :10.1002/cssc.201100733. PMID  22614997.
  22. ^ Марутупанди М., Ананд М., Мадуравиран Г., Биви А.С., Прия Р.Дж. (сентябрь 2017 г.). «Изготовление пленки бактериальных нанопроволок, покрытой наночастицами CuO, для обеспечения высокой электрохимической проводимости». Журнал материаловедения . 52 (18): 10766–78. Бибкод : 2017JMatS..5210766M. дои : 10.1007/s10853-017-1248-6. S2CID  103105219.
  23. ^ Liu X, Gao H, Ward JE, Liu X, Yin B, Fu T и др. (февраль 2020 г.). «Выработка электроэнергии из влажности окружающей среды с использованием белковых нанопроводов». Nature . 578 (7796): 550–554. Bibcode :2020Natur.578..550L. doi : 10.1038/s41586-020-2010-9 . PMID  32066937.
  24. ^ Jiang S, Kim MG, Kim SJ, Jung HS, Lee SW, Noh DY и др. (июль 2011 г.). «Бактериальное образование внеклеточных нанопроводов U(VI)». Chemical Communications . 47 (28): 8076–8. doi :10.1039/C1CC12554K. PMID  21681306.
  25. ^ Cologgi DL, Lampa-Pastirk S, Speers AM, Kelly SD, Reguera G (сентябрь 2011 г.). «Внеклеточное восстановление урана через кондуктивные пили Geobacter как защитный клеточный механизм». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (37): 15248–52. Bibcode : 2011PNAS..10815248C. doi : 10.1073/pnas.1108616108 . PMC 3174638. PMID  21896750 . 
  26. ^ Fu T, Liu X, Gao H, Ward JE, Liu X, Yin B и др. (апрель 2020 г.). «Биоинспирированные биовольтажные мемристоры». Nature Communications . 11 (1): 1861. Bibcode : 2020NatCo..11.1861F . doi : 10.1038/s41467-020-15759-y . PMC 7171104. PMID  32313096. 
  27. ^ «Исследователи представили электронику, имитирующую человеческий мозг в эффективном биологическом обучении». Офис новостей и связей со СМИ | Массачусетский университет в Амхерсте . Получено 20 апреля 2021 г.