Донные рыбы , также известные как донные рыбы , живут и питаются на дне морей или озер или около него ( придонная зона ). [1] Они занимают морское дно и ложе озер, которое обычно состоит из ила, песка, гравия или камней. [1] В прибрежных водах они встречаются на континентальном шельфе или около него , а в глубоких водах они встречаются на континентальном склоне или около него или вдоль континентального подъема. Они обычно не встречаются в самых глубоких водах, таких как абиссальные глубины или абиссальная равнина , но их можно найти вокруг подводных гор и островов. Слово «демерсальный» происходит от латинского demergere , что означает тонуть .
Донные рыбы питаются со дна . Их можно противопоставить пелагическим рыбам , которые живут и питаются вдали от дна в открытой толще воды . Филе донной рыбы содержит мало рыбьего жира (от одного до четырех процентов), тогда как пелагические рыбы могут содержать до 30 процентов. [ не проверено в организме ]
Донных рыб можно разделить на два основных типа: строго донные рыбы, которые могут отдыхать на морском дне, и бентопелагические рыбы, которые могут плавать в толще воды непосредственно над морским дном.
Бентопелагические рыбы имеют нейтральную плавучесть , поэтому они могут плавать на глубине без особых усилий, в то время как строго бентосные рыбы более плотные, с отрицательной плавучестью, поэтому они могут лежать на дне без каких-либо усилий. [2] Большинство донных рыб являются бентопелагическими. [1]
Как и в случае с другими донными рыбами, часто необходим механизм для работы с субстратом . У донных рыб песок обычно выкачивается изо рта через жаберную щель . Большинство донных рыб имеют плоскую брюшную область, чтобы их тело было легче опираться на субстрат. Исключением могут быть камбалы , которые сплющены с боков, но лежат на боку. Кроме того, многие демонстрируют то, что называется «нижним» ртом, что означает, что рот направлен вниз; это выгодно, так как их пища часто находится под ними в субстрате. Эти донные рыбы с направленными вверх ртами, такие как звездочеты , как правило, хватают плавающую добычу.
Бентосные рыбы плотнее воды, поэтому они могут отдыхать на морском дне. Они либо лежат и ждут, как засадные хищники , иногда покрываясь песком или иным образом маскируя себя, либо активно перемещаются по дну в поисках пищи. [3] Бентосные рыбы, которые могут закапываться, включают дракончиков , камбалу и скатов .
Камбала — отряд лучеперых бентосных рыб , которые лежат плашмя на дне океана. Примерами являются камбала , морской язык , тюрбо , камбала и палтус . У взрослых рыб многих видов оба глаза находятся на одной стороне головы. Когда рыба вылупляется, по одному глазу находится на каждой стороне ее головы. Но по мере того, как рыба растет из личиночной стадии, один глаз мигрирует на другую сторону тела в процессе метаморфоза . Затем камбала меняет свои привычки и маскируется, ложась на дно океана обоими глазами вверх. [4] Сторона, в которую мигрирует один глаз, зависит от вида; у некоторых видов оба глаза в конечном итоге находятся на левой стороне, тогда как у других видов глаза находятся на правой.
Камбала подстерегает свою добычу, питаясь на мягком илистом участке морского дна, около свай мостов, доков, искусственных и коралловых рифов. Ее рацион в основном состоит из икры рыб, ракообразных , полихет и мелкой рыбы.
Гигантская акула-молот машет головой под широким углом над морским дном, чтобы уловить электрические сигнатуры скатов, зарывшихся в песок. Затем она использует свой «молот», чтобы пригвоздить ската. [7]
Некоторые рыбы не вписываются в вышеприведенную классификацию. Например, семейство почти слепых паукообразных рыб , обычных и широко распространенных, питается бентопелагическим зоопланктоном. Тем не менее, они являются строго бентосом, так как остаются в контакте с дном. Их плавники имеют длинные лучи, которые они используют, чтобы «стоять» на дне, когда они сталкиваются с течением, и хватать зоопланктон, когда он проходит мимо. [9]
Тела донных рыб приспособлены для постоянного контакта с морским дном. Плавательные пузыри обычно отсутствуют или редуцированы, а тела обычно уплощены тем или иным образом. [10] Согласно Moyle и Cech (2004), их можно разделить на пять перекрывающихся форм тела: [10]
Бентопелагические рыбы обитают в воде чуть выше дна, питаясь бентосом и зоопланктоном . [15] Большинство донных рыб являются бентопелагическими. [1]
Глубоководные бентопелагические костистые рыбы имеют плавательные пузыри . Доминирующие виды, крысиные хвосты и угри-остроголовые , имеют значительную биомассу. Другие виды включают глубоководных тресковых ( мориды ), глубоководных угрей, галозавров и нотакантов . [16]
Бентопелагические акулы, как и глубоководные сквалоидные акулы , достигают нейтральной плавучести с помощью большой печени, заполненной маслом . [2] Акулы хорошо приспосабливаются к довольно высокому давлению. Их часто можно встретить на склонах глубиной до 2000 метров, питающимися остатками пищи, такими как мертвые киты . Однако энергетические потребности акул высоки, так как им нужно постоянно плавать и поддерживать большое количество масла для плавучести. Эти энергетические потребности не могут быть удовлетворены в экстремальных олиготрофных условиях, которые встречаются на больших глубинах. [2]
Скаты мелководья являются бентосными и могут лежать на дне из-за своей отрицательной плавучести. Глубоководные скаты являются бентопелагическими и, как и сквалоиды, имеют очень большую печень, которая обеспечивает им нейтральную плавучесть. [2]
Бентопелагические рыбы могут быть разделены на дряблые и крепкие типы тела. Дряблые бентопелагические рыбы похожи на батипелагических рыб ; у них уменьшенная масса тела и низкая скорость метаболизма, они тратят минимум энергии, когда лежат и ждут, чтобы напасть на добычу. [17] Примером дряблой рыбы является окунь Acanthonus armatus , [18] хищник с огромной головой и телом, которое на 90 процентов состоит из воды. У этой рыбы самые большие уши ( отолиты ) и самый маленький мозг по отношению к размеру тела среди всех известных позвоночных. [19]
Глубоководные бентопелагические рыбы — крепкие, мускулистые пловцы, которые активно курсируют по дну в поисках добычи. Они часто обитают вокруг особенностей, таких как подводные горы , где есть сильные течения. [19] Коммерческими примерами являются оранжевый большеголов и патагонский клыкач .
Край континентального шельфа отмечает границу, где шельф уступает дорогу, а затем постепенно опускается в абиссальные глубины. Этот край отмечает границу между прибрежными, относительно мелководными, бентосом и глубоководными бентосом. Прибрежные демерсальные рыбы живут на дне прибрежных вод, таких как заливы и эстуарии, и далее, на дне континентального шельфа . Глубоководные демерсальные рыбы живут за этим краем, в основном вниз по континентальным склонам и вдоль континентальных возвышенностей, которые опускаются к абиссальным равнинам . Это континентальная окраина , составляющая около 28% от общей площади океана. [20] Другие глубоководные демерсальные рыбы также могут быть найдены вокруг подводных гор и островов.
Термин «батидемерсальная рыба» иногда используется вместо термина «глубоководная демерсальная рыба». Батидемерсальная рыба относится к донным рыбам, которые живут на глубине более 200 метров.
Термин эпибентический также используется для обозначения организмов, которые живут на поверхности дна океана, в отличие от тех, которые зарываются в субстрат морского дна. Однако термины мезодемерсальный , эпидемерсальный , мезобентосный и батибентосный не используются.
Прибрежные демерсальные рыбы встречаются на морском дне или около него в прибрежных водах между береговой линией и краем континентального шельфа , где шельф опускается в глубокий океан. Поскольку глубина континентального шельфа обычно составляет менее 200 метров, это означает, что прибрежные воды, как правило, эпипелагические . Термин включает в себя демерсальных рифовых рыб и демерсальных рыб, которые обитают в эстуариях , заливах и бухтах .
Молодые мангровые джеки , востребованная пищевая и спортивная рыба , обитают в эстуариях вокруг корней мангровых деревьев, упавших деревьев, каменных стен и любых других мест зацепов, где мелкая добыча находится в поисках защиты. Когда они созревают, они мигрируют в открытые воды, иногда за сотни километров от берега, чтобы метать икру. [22] [23]
Звездочеты встречаются по всему миру в мелководье. У них глаза на макушке и большой рот, обращенный вверх. Они зарываются в песок и подпрыгивают вверх, чтобы устроить засаду бентопелагическим рыбам и беспозвоночным, которые пролетают над ними. У некоторых видов есть червеобразная приманка, растущая из дна рта, которой они шевелят, чтобы привлечь добычу. Звездочеты ядовиты и могут наносить удары током . Их называют «самыми подлыми созданиями в творении». [25] [26] [27]
Другими примерами прибрежных донных рыб являются треска , камбала , морской черт и палтус .
Глубоководные демерсальные рыбы населяют бентосные районы за пределами континентальных окраин.
На континентальном склоне распространены донные рыбы. Они более разнообразны, чем прибрежные донные рыбы, поскольку там больше разнообразия среды обитания. Дальше находятся абиссальные равнины . Эти плоские, невыразительные области занимают около 40 процентов дна океана. Они покрыты осадками, но в значительной степени лишены бентоса . Глубоководные бентосные рыбы чаще ассоциируются с каньонами или выходами скал среди равнин, где обосновались сообщества беспозвоночных. Подводные горы ( морские горы ) могут перехватывать глубоководные течения и вызывать продуктивные подъемы глубинных вод, которые поддерживают бентосных рыб. Подводные горные хребты могут разделять подводные регионы на различные экосистемы. [28]
Распространены крысиные хвосты и бротулы , а другие хорошо известные семейства — угри , бельдюги , миксины , зеленоглазки , нетопыри и пинагоры . [28]
Тела глубоководных демерсальных рыб мускулистые с хорошо развитыми органами. В этом отношении они ближе к мезопелагическим рыбам, чем к батипелагическим . В других отношениях они более изменчивы. Фотофоры обычно отсутствуют, глаза и плавательные пузыри варьируются от отсутствующих до хорошо развитых. Они различаются по размеру, и более крупные виды, более одного метра, не редкость.
Глубоководные донные рыбы обычно длинные и узкие. Многие из них угри или имеют форму угрей. Это может быть связано с тем, что длинные тела имеют длинные боковые линии . Боковые линии улавливают низкочастотные звуки, и у некоторых донных рыб есть мышцы, которые барабанят такими звуками, чтобы привлечь партнеров. [29] Обоняние также важно, о чем свидетельствует скорость, с которой донные рыбы находят ловушки с приманкой в виде рыбы-приманки .
Основной рацион глубоководных донных рыб — беспозвоночные глубоководного бентоса и падаль . Обоняние, осязание и чувствительность боковой линии, по-видимому, являются основными сенсорными устройствами для их обнаружения. [3]
Как и прибрежные донные рыбы, глубоководные донные рыбы можно разделить на донных рыб и бентопелагических рыб, где донные рыбы имеют отрицательную плавучесть, а бентопелагические рыбы — нейтральную. [3]
Доступность планктона для пищи быстро уменьшается с глубиной. На глубине 1000 метров (3300 футов) биомасса планктона обычно составляет около 1 процента от биомассы на поверхности, а на глубине 5000 метров (16000 футов) — около 0,01 процента. [16] Учитывая отсутствие солнечного света, энергия поступает в глубоководные зоны в виде органического вещества. Существует три основных способа, которыми это происходит. Во-первых, органическое вещество может перемещаться в зону с континентальной суши, например, через течения, которые переносят вещество вниз по рекам, затем струиться вдоль континентального шельфа и, наконец, разливаться по континентальному склону. Другое вещество поступает в виде твердых частиц, выпадающих из верхнего слоя воды в виде морского снега , или в виде тонущего верхнего растительного материала, такого как взморник , или в виде «крупных частиц», таких как мертвая рыба и киты, тонущих на дно. Третий способ получения энергии — через рыбу, например, вертикально мигрирующих мезопелагических рыб, которые могут входить в придонную зону по мере подъема или спуска. Придонные рыбы и беспозвоночные потребляют органическое вещество, которое поступает, расщепляют его и перерабатывают. Следствием этих механизмов доставки энергии является то, что численность придонных рыб и беспозвоночных постепенно уменьшается по мере удаления от береговых линий континентов. [30]
Хотя глубоководные виды демерсальных рыб, как правило, не привередливы в еде, все же существует некоторая степень специализации. Например, у разных рыб разный размер рта, что определяет размер добычи, с которой они могут справиться. Некоторые питаются в основном бентопелагическими организмами. Другие питаются в основном эпифауной (беспозвоночными на поверхности морского дна, также называемыми эпибентосом ) или, в качестве альтернативы, инфауной (беспозвоночными, которые роются в субстрате морского дна). Питающиеся инфауной могут иметь значительное количество осадка в желудках. Падальщики, такие как курносые угри и миксины , также едят инфауну в качестве вторичного источника пищи. [31]
Некоторые питаются падалью. Камеры показывают, что когда мертвую рыбу кладут на дно, позвоночные и беспозвоночные падальщики появляются очень быстро. Если рыба большая, некоторые падальщики зарываются и поедают ее изнутри. Некоторые рыбы, такие как макрурусы , также появляются и начинают питаться беспозвоночными и амфиподами , питающимися падалью . Другая специализация основана на распределении по глубине. Некоторые из наиболее распространенных видов рыб верхнего континентального склона, такие как угорь-головорез и длинноперый хек , [33] в основном питаются эпипелагической рыбой . Но, как правило, наиболее распространенные виды глубоководных демерсальных рыб питаются беспозвоночными. [31] [34]
На больших глубинах нехватка пищи и экстремальное давление ограничивают способность рыб выживать. Самая глубокая точка океана составляет около 11 000 метров. Батипелагические рыбы обычно не встречаются ниже 3 000 метров. [35] Возможно, экстремальное давление мешает основным функциям ферментов. [36]
Самая глубоководная из известных рыб, строго бентосная Abyssobrotula galatheae , похожая на угря и слепая, питается донными беспозвоночными. Живой экземпляр был выловлен со дна Пуэрто-Риканской впадины в 1970 году с глубины 8370 метров (27453 фута). [37] [38]
В 2008 году стая из 17 глубоководных улиток была снята британско-японской командой с использованием дистанционно управляемых посадочных аппаратов на глубине 7,7 км (4,8 мили) в Японской впадине в Тихом океане. Рыбы были 30 сантиметров в длину (12 дюймов) и метались , используя датчики вибрации на носу, чтобы ловить креветок. Команда также сообщила, что внешний вид рыбы, в отличие от большинства глубоководных рыб, был на удивление «милым», и что они были удивлены тем, насколько активны рыбы на этих глубинах. [39] [40]
Большинство донных рыб, представляющих коммерческий или рекреационный интерес, являются прибрежными и обитают в верхних 200 метрах. Коммерчески важные виды донных рыб включают камбалу , такую как морской язык , палтус , камбалу и палтус . Также важны треска , хек , морской окунь , пикша , окунь , угри , акулы , скаты и химеры . [41]
В следующей таблице показан мировой вылов некоторых групп донных видов в тоннах. [42]
Черный морской окунь обитает на побережье США от Мэна до северо-восточной Флориды и восточной части Мексиканского залива , и наиболее многочислен у вод Нью-Йорка . Они встречаются в прибрежных водах (заливы и проливы) и в открытом море на глубине до 130 м (425 футов). Они проводят большую часть времени вблизи морского дна и часто собираются вокруг донных образований, таких как камни, искусственные рифы , затонувшие корабли, причалы, пирсы и сваи мостов . Черный морской окунь является востребованной любительской и коммерческой рыбой и подвергается чрезмерному вылову . [43]
Групер часто встречается вокруг рифов. У них крепкое тело и большой рот. Они не созданы для дальнего или быстрого плавания. Они могут быть довольно большими, и длина более метра и вес до 100 кг не редкость. Они заглатывают добычу, а не откусывают от нее куски. У них не так много зубов по краям челюстей, но у них есть тяжелые дробящие зубные пластины внутри глотки . Они выжидают, а не преследуют в открытой воде. Они встречаются в областях с твердым или консолидированным субстратом и используют структурные особенности, такие как уступы, камни и коралловые рифы (а также искусственные рифы, такие как обломки и затонувшие баржи) в качестве среды обитания. Их рот и жабры образуют мощную всасывающую систему, которая всасывает добычу на расстоянии. Они также используют свой рот, чтобы зарываться в песок, чтобы сформировать свои убежища под большими камнями, выбрасывая его через жабры. Их жаберные мышцы настолько сильны, что их практически невозможно вытащить из пещеры, если они чувствуют, что на них нападают, и напрягают мышцы, чтобы запереться внутри. Некоторые исследования указывают на то, что бродячие коралловые груперы ( Plectropomus pessuliferus ) иногда сотрудничают с гигантскими муренами во время охоты. [46]
Глубоководные бентопелагические рыбы — крепкие, мускулистые пловцы, которые активно курсируют по дну в поисках добычи. Они часто обитают вокруг таких особенностей, как подводные горы , где есть сильные течения. [19] Коммерческими примерами являются оранжевый большеголов и патагонский клыкач . Поскольку эти рыбы когда-то были многочисленны, и поскольку их крепкие тела пригодны в пищу, эти рыбы стали объектом коммерческого вылова. [48] [49]
Основные виды донных рыб в Северном море, такие как треска , камбала , морской черт и палтус , занесены ИКЕС в список « находящихся вне безопасных биологических пределов».
Проблема прилова
Серьезной проблемой в сохранении популяций демерсальных рыб является прилов, когда рыба попадает в прилов случайно при нацеливании на другие виды. Европейская комиссия написала, что «ключевой проблемой является то, что многие из наиболее важных запасов демерсальных рыб (т. е. тех, которые живут на дне моря или около него) вылавливаются в ходе смешанного промысла. На практике это означает, что каждый раз, когда судно извлекает свои рыболовные снасти, его улов будет состоять из смеси разных видов». [50] Это привело к ситуации, когда, даже когда Международный совет по исследованию моря рекомендует общий допустимый улов равным нулю для данного демерсального вида, чтобы обеспечить пополнение популяции, Европейский совет тем не менее устанавливает общий допустимый улов намного выше нуля, пока улов является приловом, чтобы не мешать траулерам ловить другие виды. [51] Это означает, что эти находящиеся под угрозой виды не получают возможности пополниться, даже если они не являются прямой целью траулеров.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )17 июля 2004 г. Дата обращения 08.06.2009.