Берберийский макак ( Macaca sylvanus ), также известный как берберийская обезьяна , является видом макак, произрастающим в Атласских горах Алжира , Туниса и Марокко , а также небольшой интродуцированной популяцией в Гибралтаре . [2] Это типовой вид рода Macaca . Вид представляет особый интерес , поскольку самцы играют нетипичную роль в воспитании детенышей. Из-за неопределенности отцовства самцы являются неотъемлемой частью воспитания всех детенышей. Как правило, берберийские макаки обоих полов и всех возрастов вносят свой вклад в заботу о детенышах. [5]
Рацион берберийской макаки в основном состоит из растений и насекомых, и они встречаются в различных местах обитания. Самцы живут около 25 лет, а самки могут прожить до 30 лет. [6] [7] Помимо людей , они являются единственными свободно живущими приматами в Европе . Хотя вид обычно называют «берберийской обезьяной», берберийская макака — настоящая обезьяна . Ее название относится к берберийскому побережью Северо-Западной Африки.
Популяция берберийских макак в Гибралтаре является единственной за пределами Северной Африки и единственной популяцией диких обезьян в Европе. Берберийские макаки когда-то были широко распространены в Европе, вплоть до Англии, с раннего плиоцена ( занклин ) до позднего плейстоцена , совсем недавно, 85-40 000 лет назад. [8] Около 300 макак живут на Гибралтарской скале . Эта популяция, по-видимому, стабильна или увеличивается, в то время как североафриканская популяция сокращается. [2]
Берберийская макака впервые описана в научной литературе Аристотелем в работе IV века до н. э. « История животных ». Он пишет об обезьяне с «руками, как у человека, только покрытыми волосами», «ступнями [которые] исключительны по своему виду... как большие руки» и «хвостом настолько маленьким, насколько это возможно, просто своего рода указанием на хвост». Вероятно, что Гален (129–ок. 216) препарировал берберийскую макаку во II веке н. э., предполагая, что внутренняя структура такая же, как у человека. Таков был авторитет его работы, что некоторые допущенные им ошибки не были исправлены, пока Андреас Везалий (1514–1564) не доказал обратное более тысячи лет спустя. [9] Берберийская макака была включена в группу Simia Конрадом Гесснером в его работе 1551 года Historia Animalium , [9] название, которое, как он утверждал, уже использовалось греками. [10] Впоследствии Simia Гесснера использовалась как один из четырех родов приматов Карла Линнея , когда он опубликовал Systema Naturae в 1758 году. Линней предложил научное название Simia sylvanus для берберийской макаки. [3] В течение следующих 150 лет таксономия приматов претерпела большие изменения, и берберийская макака была помещена в более чем тридцать различных таксонов . [7] Путаница в использовании термина Simia стала настолько большой, что Международная комиссия по зоологической номенклатуре (ICZN) запретила его использование в 1929 году. [10] [7] Это означало, что берберийская макака была помещена в следующий старейший род, приписанный ей, Macaca , описанный Бернаром Жерменом де Ласепедом в 1799 году. [7]
Берберийский макак является наиболее базальным видом макак. [11] [12] Филогенетический и молекулярный анализы показывают, что это сестринская группа для всех видов азиатских макак. Результаты филогенетического анализа показывают, что хромосомы берберийского макака напоминают хромосомы резус-макаки, за исключением хромосом 1, 4, 9 и 16. Было также обнаружено, что хромосома 18 у берберийского макака гомологична хромосоме 13 у человека. [7]
Исследования полимеразной цепной реакции обнаружили элемент AluВставки, небольшие фрагменты генетического кода в геномах , могут вывести филогенетические отношения приматов. Используя этот метод, были разрешены филогенетические отношения десяти видов в пределах рода Macaca , показывая, что берберийский макак является сестринской группой для всех других макак. [11]
Окаменелости берберийских макак были найдены по всей Европе, от Атлантического океана до Черного моря, датируемые от раннего плиоцена 5,3–3,6 миллионов лет назад до позднего плейстоцена , приписанные к различным подвидам, включая M. s. sylvanus , M. s. pliocena и M. s. florentina. Островной карлик M. majori, эндемик Сардинии и Корсики в раннем плейстоцене, обычно считающийся произошедшим от M. sylvanus , обычно считается отдельным видом. Останки из Норфолка , Англия, датируемые средним плейстоценом , на 53 градусах широты , являются одними из самых северных записей нечеловеческих приматов. [8] Архаичные люди и берберийские макаки встречаются совместно во многих местах, и вполне возможно, что они использовали берберийских макак в качестве источника пищи. [13] [14] Самые молодые известные останки берберийских макак в Европе были найдены в Хунасе в Баварии, Германия, и датируются 85 000–40 000 лет назад. Распространение берберийских макак в Европе, вероятно, сильно контролировалось климатом, распространяясь только на Северную Европу во время межледниковых интервалов, [8] тогда как они были ограничены более южными регионами во время более холодных ледниковых фаз. [15] Исчезновение макак из Европы могло быть вызвано деятельностью человека. [16]
У берберийской макаки темно-розовое лицо с бледно-желтым, золотисто-коричневым или серым мехом и более светлым низом. Цвет взрослых особей меняется с возрастом. [17] [7] У взрослых и полувзрослых особей мех на спине пестрый, бледный и темный, что обусловлено полосами на отдельных волосках. Весной и в начале лета, по мере повышения температуры, взрослые макаки сбрасывают свой густой зимний мех. Вид демонстрирует половой диморфизм : самцы крупнее самок. Средняя длина головы и тела составляет 55,7 см (21,9 дюйма) у самок и 63,4 см (25,0 дюйма) у самцов. Бескостный рудиментарный хвост значительно уменьшен по сравнению с другими видами макак и, если не отсутствует, имеет размеры 4–22 мм (0,16–0,87 дюйма). У самцов может быть более заметный хвост, хотя данных мало. [7] Средний вес тела составляет 9,9–11 кг (22–24 фунта) у самок и 14,5–16 кг (32–35 фунтов) у самцов. [7] [18]
Как и все обезьяны Старого Света, берберийский макак имеет хорошо развитые подушечки для сидения ( седалищные мозоли ) на задней части. [18] У самок наблюдается преувеличенная аногенитальная опухоль, [19] [20] которая увеличивается в размерах во время течки . [21] [22] У него есть защечные мешки и высококорончатые билофодонтные моляры (моляры с двумя гребнями); третий моляр удлиненный. [18] Диплоидное число хромосом берберийского макака составляет 42, как и у других членов племени обезьян Старого Света Papionini . [7]
Исторически берберийский макак обитал по всей Северной Африке от Ливии до Марокко. [2] Это единственный африканский примат, который выжил к северу от пустыни Сахара . [17] Он обитает в основном на фрагментированных территориях горных хребтов Риф и Средний и Высокий Атлас в Марокко, а также в горном регионе Гранд и Пти-Кабили в Алжире . Он был зарегистрирован на высоте 400–2300 м (1300–7500 футов), хотя, по-видимому, предпочитает более высокие высоты. Марокканская и алжирская популяции находятся примерно в 700 км (430 миль) друг от друга, хотя разрыв был меньше в голоцене . [7]
Берберийские макаки также встречаются на британской заморской территории Гибралтар на южной оконечности Пиренейского полуострова в Европе . Историк Гибралтара Алонсо Эрнандес дель Портильо в начале 17 века отметил, что макаки присутствовали «с незапамятных времен». [23] Вероятнее всего, мавры завезли макак из Северной Африки в Гибралтар в Средние века . [24] Во время Второй мировой войны Уинстон Черчилль приказал завезти в Гибралтар больше берберийских макак, чтобы обратить вспять сокращение популяции. [23] Сегодня в Гибралтаре обитает около 300 берберийских макак . [2]
Он может жить в различных местообитаниях, таких как кедровые , пихтовые и дубовые леса, луга , термофильные кустарники и скалистые хребты, полные растительности в средиземноморском климате с сезонными экстремальными температурами. [7] [17] В Марокко большинство берберийских макак обитают в лесах атласского кедра ( Cedrus atlantica ), но это может отражать текущую доступность среды обитания, а не конкретное предпочтение этой среды обитания. [7] В Алжире берберийские макаки обитают в основном в Гранд- и Пти- Кабилии , хребтах, которые являются частью горной цепи Телль-Атлас , но есть также изолированная популяция в национальном парке Шреа . [25] [2] Он обитает в смешанных кедровых и каменных дубовых лесах, влажных португальских и пробковых дубовых лесах и ущельях, покрытых кустарником. [25]
Ископаемые останки указывают на то, что берберийские макаки обитали в Южной Европе в плейстоцене , а также в межледниковые периоды в Англии. [26] Тунисская популяция упоминается в трудах древнегреческого писателя Геродота , что указывает на то, что вид вымер там в течение последних 2500 лет. [7]
Берберийский макак — общительный вид, образующий смешанные группы из нескольких самок и самцов. Стаи могут насчитывать от 10 до 100 особей и являются матриархальными , с их иерархией, определяемой родством с ведущей самкой. [27] В отличие от других макак, самцы участвуют в воспитании детенышей. [27] Самцы могут проводить значительное количество времени, играя с детенышами и ухаживая за ними . Таким образом, между самцами и детенышами, как собственным потомством самца, так и потомством других особей в стае, формируется сильная социальная связь. Это может быть результатом избирательности со стороны самок, которые могут предпочитать самцов с высокой родительской принадлежностью. [5]
Сезон спаривания длится с ноября по март. Период беременности составляет от 147 до 192 дней, и самки обычно имеют только одного детеныша за беременность. Самки в редких случаях вынашивают близнецов. Потомство достигает зрелости в возрасте от трех до четырех лет и может прожить 20 лет и более. [28]
Уход за другими берберийскими макаками приводит к снижению уровня стресса у особей, которые занимаются уходом. [29] Хотя уровень стресса, по-видимому, не снижается у животных, которых ухаживают, уход за большим количеством особей приводит к еще более низкому уровню стресса; это преимущество может перевешивать затраты грумера, которые включают меньше времени на участие в других видах деятельности, таких как поиск пищи. Механизм снижения стресса может быть объяснен социальными отношениями (и поддержкой), которые формируются в результате ухода. [29]
Самцы берберийских макак вмешиваются в конфликты и формируют коалиции с другими самцами, обычно с родственными самцами, а не с неродственными самцами. Эти отношения предполагают, что самцы делают это, чтобы косвенно повысить свою собственную приспособленность . Кроме того, самцы формируют коалиции с близкородственными родственниками чаще, чем с дальними родственниками. [30] Эти коалиции не являются постоянными и могут часто меняться по мере изменения ранга самцов в группе. Хотя самцы с большей вероятностью формируют коалиции с самцами, которые помогали им в прошлом, это не так важно, как родство при определении коалиций. [30] Самцы избегают конфликтов с самцами более высокого ранга и чаще формируют коалиции с самцом более высокого ранга в конфликте. [30] Тесное группирование самцов происходит, когда присутствуют детеныши берберийских макак. Взаимодействия между самцами обычно инициируются, когда самец представляет детеныша макаки взрослому самцу, который не заботится о детеныше, или когда непривязанный самец приближается к самцам, которые заботятся о детенышах. Такое поведение приводит к своего рода социальной буферизации, которая уменьшает количество антагонистических взаимодействий между самцами в группе. [27]
Демонстрация открытого рта у берберийского макака чаще всего используется молодыми макаками как признак игривости. [31]
Основная цель звуков берберийских макак — предупредить других членов группы о возможных опасностях, таких как хищники . Берберийские макаки могут различать звуки особей в своей собственной группе от звуков особей в других группах конспецифичных макак. Ни генетическая изменчивость, ни различия в среде обитания не являются вероятными причинами акустических различий в звуках разных социальных групп. Вместо этого вероятной причиной являются незначительные различия в акустической структуре среди групп, аналогичные вокальной аккомодации, наблюдаемой у людей. Однако акустические характеристики, такие как высота тона и громкость, различаются в зависимости от вокализации особей, с которыми они общаются, а социальные ситуации играют роль в акустической структуре звуков. [32] [33]
Самки берберийских макак обладают способностью распознавать крики своих собственных детенышей по различным акустическим параметрам. Благодаря этому крики детенышей не должны существенно отличаться, чтобы матери могли распознать крики своих собственных детенышей. Матери демонстрируют разное поведение, слушая крики других детенышей макак, в отличие от криков своих собственных детенышей. Большее количество параметров для вокализации приводит к более надежной идентификации криков как у детенышей, так и у взрослых макак, поэтому неудивительно, что те же самые акустические характеристики, которые слышны в криках детенышей, также слышны и в криках взрослых. [34]
Хотя берберийские макаки сексуально активны на всех этапах репродуктивного цикла самки, самцы берберийских макак определяют наиболее фертильный период самки по половым припухлостям на самке. [35] Спаривание чаще всего происходит в период наибольшей фертильности самки. Размер припухлости самки достигает максимума во время овуляции, что позволяет предположить, что размер помогает самцу предсказать, когда ему следует спариваться. Это дополнительно подтверждается тем фактом, что пик эякуляции самца приходится на то же время, что и пик половой припухлости самки . Изменения в половом поведении самки во время овуляции недостаточны, чтобы продемонстрировать самцу, что самка фертильна. Таким образом, припухлости кажутся необходимыми для прогнозирования фертильности. [22]
Самки берберийских макак отличаются от других нечеловеческих приматов тем, что они часто спариваются с большинством самцов в своей социальной группе. Хотя самки активны в выборе сексуальных связей, брачное поведение социальных групп макак не полностью определяется выбором самки . [35] Эти множественные спаривания самок снижают уверенность в отцовстве самцов берберийских макак и могут привести к тому, что они будут заботиться обо всех детенышах в группе. Чтобы самец мог обеспечить свой репродуктивный успех, он должен максимально увеличить свое время, проведенное рядом с самками в группе во время их фертильных периодов. Травмы самцов макак достигают пика во время фертильного периода, что указывает на конкуренцию между самцами как на важный фактор репродуктивного успеха самцов. [35] Однако не позволять самке спариваться с другими самцами будет дорого обходиться самцу, поскольку это не позволит ему спариваться с большим количеством самок. [35]
Берберийские макаки всех возрастных и половых групп участвуют в аллопариентной заботе о детенышах. Забота самцов о детенышах представляет особый интерес для исследований, поскольку высокий уровень заботы со стороны самцов нетипичен для групп, где отцовство крайне неопределенно. Самцы даже выступают в качестве настоящих аллопариентов детенышей макак, вынашивая их и заботясь о них часами, а не просто демонстрируя более случайные взаимодействия с детенышами. Социальный статус самок играет роль в аллопариентных взаимодействиях самок с детенышами. Самки более высокого ранга имеют больше взаимодействий, тогда как молодые самки более низкого ранга имеют меньший доступ к детенышам. [5]
Рацион берберийского макака состоит из смеси растений и насекомых. Он потребляет большое разнообразие голосеменных и покрытосеменных растений . Почти каждая часть растения съедается, включая цветы, фрукты, семена, саженцы, листья, почки, кору, камедь, стебли, корни, луковицы и клубнелуковицы. Обычной добычей, которую ловят и потребляют берберийские макаки, являются улитки, дождевые черви, скорпионы, пауки, многоножки, кузнечики, термиты, водомерки , щитовки , жуки, бабочки, моль, муравьи и даже головастики. [7]
Берберийские макаки могут нанести серьезный ущерб деревьям в их основной среде обитания, атласских кедровых лесах в Марокко . Поскольку вырубка лесов в Марокко стала серьезной экологической проблемой в последние годы, были проведены исследования для определения причины поведения обдирания коры, демонстрируемого этими макаками. Кедровые деревья также жизненно важны для этой популяции берберийских макак, поскольку территория с кедрами может поддерживать гораздо более высокую плотность макак, чем та, где их нет. Отсутствие источника воды и исключение обезьян из источников воды являются основными причинами поведения обдирания кедровой коры у берберийских макак. Однако плотность макак меньше коррелирует с поведением, чем другие рассматриваемые причины. [36]
Основными хищниками берберийской макаки являются домашняя собака , [7] леопард и орлы ; беркут может охотиться только на детенышей, так как он морфологически не приспособлен для охоты на приматов. [37] Известно, что приближение орлов и домашних собак вызывает у беркута ответный сигнал тревоги . [7]
Дикие популяции берберийских макак в последние годы значительно сократились, и с 2008 года они были объявлены исчезающим видом в Красном списке МСОП . Берберийским макакам угрожает фрагментация и деградация лесных местообитаний, а также браконьерство для незаконной торговли домашними животными; их также убивают в отместку за набеги на посевы. [2] [38] На сегодняшний день нет точных данных о местоположении и количестве особей, находящихся вне их естественной среды обитания. Неизвестное количество особей живет в зоологических коллекциях, в других учреждениях, в частных руках, на карантине или ожидает переселения в подходящие места. [2]
Среда обитания берберийских макак находится под угрозой из-за возросшей лесозаготовительной деятельности. [39] Местные фермеры считают берберийских макак вредителями и занимаются их истреблением. Когда-то они были распространены по всей Северной Африке и южной части Средиземноморья в Европе, сейчас в Марокко и Алжире осталось всего около 12 000–21 000 берберийских макак. Когда-то их распространение было гораздо более обширным, распространяясь на восток через Алжир, Тунис и Ливию, а на север — в Соединенное Королевство. Их ареал больше не является непрерывным, остались лишь изолированные области ареала. К плейстоцену они обитали в более теплых средиземноморских регионах Европы, от Балеарских островов и материковой части Иберии и Франции на западе, на востоке до Италии, Сицилии , Мальты и на севере до Германии и Норфолка на Британских островах. [40] Вид сократился с наступлением последнего ледникового периода , функционально вымерев на Пиренейском полуострове, за исключением Гибралтара, около 30 000 лет назад. [41]
Берберийским макакам угрожает потеря среды обитания , чрезмерный выпас скота и незаконный отлов. В Марокко туристы взаимодействуют с берберийскими макаками во многих регионах. Информация, собранная в ходе интервью с жителями Высокого Атласа Марокко, показала, что отлов макак происходит в этих регионах. Конфликт между местным населением и дикими макаками является одной из самых больших проблем для сохранения берберийских макак в Марокко. Было установлено, что основными угрозами для выживания берберийских макак в этом регионе являются разрушение среды обитания и воздействие выпаса скота, но проблемы конфликта с местными жителями также возрастают из-за набегов на урожай и незаконного отлова макак. Конфликт между человеком и макаками в основном происходит из-за набегов на урожай. В Высоком Атласе Марокко макаки привлекают большое количество туристов каждый год, и их предпочитают из-за их потенциальной пользы для туризма. Кроме того, макаки играют некоторую экологическую роль; например, они являются хищниками нескольких вредных насекомых и вредителей растений и участвуют в распространении семян многих видов растений. [42] [43] [44] [45] [46] [47]
В Центральном Высоком Атласе берберийский макак встречается на относительно небольших и фрагментированных территориях, ограниченных главными долинами на высоте 700–2400 м (2300–7900 футов). В исследовании 2013 года исследователи сообщили, что они обнаружили берберийских макак в относительно небольших и фрагментированных местообитаниях в 10 местах, и что вид больше не встречается в четырех местах. Это может быть связано с деградацией среды обитания, охотничьей деятельностью, воздействием выпаса скота и беспокойством со стороны людей. Поскольку вырубка лесов для сельского хозяйства и перевыпаса скота продолжается, оставшийся лес становится все более фрагментированным. Следовательно, берберийский макак теперь ограничен небольшими фрагментированными реликтовыми местообитаниями. [42]
Многие из ошибочных представлений об анатомии человека , содержащихся в трудах Галена , по-видимому, связаны с тем, что он использовал для вскрытий берберийских макак, единственного доступного ему антропоида . [48] Сильные культурные табу того времени не позволяли ему проводить вскрытия человеческих трупов , даже в его роли врача и учителя врачей. [49]
Макаки в Марокко часто используются в качестве фотореквизита, несмотря на их статус охраняемых животных. [50] Туристам предлагают фотографироваться с животными за плату. Макаки также продаются как домашние животные в Марокко и Алжире, и экспортируются в Европу для использования в качестве домашних животных и боевых обезьян, как на физических рынках, так и в Интернете. [50] [51]
Туристы взаимодействуют с дикими обезьянами по всему миру, и в некоторых ситуациях туристов могут поощрять кормить, фотографировать и трогать обезьян. Хотя туризм может принести деньги на цели сохранения и является стимулом для защиты естественной среды обитания, близкое расположение и взаимодействие с туристами также может иметь значительные психологические последствия для берберийских макак. Образцы фекалий и поведение, указывающее на стресс, такое как почесывание живота, указывают на то, что присутствие туристов оказывает негативное влияние на макак. Человеческая деятельность, такая как фотографирование, вызывает у животных стресс, возможно, потому, что люди подходят слишком близко к животным и устанавливают длительный зрительный контакт (признак агрессии у многих приматов). Макаки, которые живут в районах, близких к контакту с человеком, имеют больше паразитов и более низкое общее состояние здоровья, чем те, которые живут в более дикой среде, по крайней мере, отчасти из-за нездорового питания, которое они получают в результате кормления людьми. [52] [53]
Несколько групп берберийских макак можно встретить на туристических объектах, где они страдают от присутствия посетителей, предоставляющих им еду. Исследователи, сравнивавшие две такие группы в центральных горах Высокого Атласа в 2008 году, обнаружили, что туристическая группа берберийских макак тратила значительно больше времени на отдых и агрессивное поведение, а также на поиски пищи и перемещения значительно меньше, чем дикая группа. Туристическая группа тратила значительно меньше времени в день на питание травами, семенами и желудями, чем дикая группа. Человеческая пища составляла 26% ежедневных записей о питании для туристической группы и 1% для группы, питающейся в дикой природе. [44] Ученые, которые собирали данные о сезонном бюджете активности и составе рациона находящейся под угрозой исчезновения группы берберийских макак, обитающей на туристическом объекте в Марокко, обнаружили, что бюджеты активности и рацион исследуемой группы заметно различались в зависимости от сезона и среды обитания. Процент ежедневного времени, потраченного на поиски пищи и перемещение, был самым низким весной, а ежедневное время, потраченное на отдых, было самым высоким весной и летом. Бюджет времени, отведенный на агрессивную демонстрацию, был самым высоким весной, чем в другие три сезона. Наблюдается увеличение ежедневного времени кормления, затрачиваемого на поедание цветов и фруктов летом, семян, желудей, корней и коры зимой и осенью, трав весной и летом, и явное увеличение потребления человеческой пищи весной. [43] Туристическая и дикая группы не различались по доле ежедневных записей, посвященных наземному питанию, но туристическая группа тратила значительно меньший процент ежедневных записей на наземное кормление, перемещение и отдых, при этом выполняя больше наземных агрессивных демонстраций, чем дикая группа. Не было существенной разницы между двумя группами по доле записей наземного кормления, затраченных на поедание фруктов; но туристическая группа имела более низкие ежедневные проценты наземного питания листьями, семенами и желудями, корнями и корой, а также травами, в то время как она тратила более высокие ежедневные проценты наземного питания человеческой пищей. [45]
Берберийские макаки были предметом торговли или, возможно, дарились в качестве дипломатических подарков еще в железном веке, о чем свидетельствуют останки, найденные в таких местах, как Эмайн-Маха в Ирландии, датируемые не позднее 95 г. до н. э.; городище железного века Тительберг в Люксембурге; и два римских поселения в Британии. [54]