stringtranslate.com

Ратит

Бескилевые ( / ˈræ t aɪ t / ) — любая из группы нелетающих птиц инфракласса Palaeognathae . [3] В основном они крупные, с длинной шеей и длинноногими, за исключением киви , который также является единственным сохранившимся ночным бескилевым.

Наше понимание взаимоотношений внутри клады палеогнат постоянно менялось. Ранее все нелетающие представители были отнесены к отряду Struthioniformes , который в последнее время считается содержащим только страусов . [4] [5] Современный надотряд птиц Palaeognathae состоит из бескилевых и летающих неотропных тинамов (сравните с Neognathae ). [6] В отличие от других нелетающих птиц, у бескилевых нет киля на грудине — отсюда и название от латинского ratis (« плот », судно без киля — в отличие от современных летающих птиц с килем). [7] Без этого, чтобы закрепить мышцы крыльев, они не смогли бы летать, даже если бы у них развились подходящие крылья. [ нужна цитация ] Ратиты представляют собой полифилетическую группу; К ним относятся тинамусы, которые являются сестринской группой вымерших моа . [6] [8] [9] [10] Это означает, что нелетание — это черта, которая развивалась независимо несколько раз в разных линиях бескилевых. [9] [11]

На большей части бывшего суперконтинента Гондвана есть бескилевые, или они были до недавнего прошлого. [12] [13] То же самое делала Европа в палеоцене и эоцене , откуда известны первые нелетающие палеогнаты. [14] Страусы присутствовали в Азии еще в голоцене , хотя считается, что этот род возник в Африке. [15] Однако отряд страусов, возможно, возник в Евразии. [15] Недавнее исследование постулирует лавразийское происхождение клады. [16] Гераноидиды , которые, возможно, были бескилевыми, существовали в Северной Америке. [17]

Разновидность

Живые формы

Африканский страус – самый крупный из ныне живущих бескилевых. Крупный представитель этого вида может достигать почти 2,8 метра (9,2 фута) в высоту, весить до 156 килограммов (344 фунта) [18] и может обогнать лошадь.

Из ныне живущих видов следующим по высоте является австралийский эму : он достигает 1,9 метра (6,2 фута) в высоту и около 50 кг (110 фунтов). [18] Как и страус, это быстро бегающая и мощная птица, обитающая на открытых равнинах и в лесах .

Также родными для Австралии и островов на севере являются три вида казуаров . Казуары ниже ростом, чем эму, но тяжелее и крепче, предпочитают тропические леса с густой растительностью. Они могут быть опасны, если их застать врасплох или загнать в угол, из-за их острых как бритва когтей . В Новой Гвинее яйца казуаров привозят обратно в деревни, а птенцов выращивают для употребления в пищу как очень ценный деликатес, несмотря на (или, возможно, из-за) риск, который они представляют для жизни и здоровья. Они достигают 1,8 метра (5,9 футов) в высоту и весят до 85 килограммов (187 фунтов) [18].

В Южной Америке обитают два вида нанду , крупные быстро бегающие птицы пампасов . Более крупная американская рея вырастает примерно до 1,4 метра (4,6 фута) в высоту и обычно весит от 15 до 40 кг (33–88 фунтов). [18]

Самые маленькие бескилевые — это пять видов киви из Новой Зеландии. Киви размером с курицу , пугливы и ведут ночной образ жизни . Они гнездятся в глубоких норах и используют хорошо развитое обоняние, чтобы находить в почве мелких насекомых и личинок. Киви отличаются тем, что откладывают яйца, которые очень велики по сравнению с размером их тела. Яйцо киви может составлять от 15 до 20 процентов массы тела самки киви. Самый маленький вид киви — это маленький пятнистый киви , его вес составляет от 0,9 до 1,9 килограмма (2,0–4,2 фунта) и от 35 до 45 сантиметров (14–18 дюймов). [18]

Голоценовые вымершие формы

До прибытия людей в Новой Зеландии обитало по меньшей мере девять видов моа : от размера индейки до гигантского моа Dinornisrobustus высотой 3,7 метра (12 футов) и весом около 230 килограммов (510 фунтов). [18] Они вымерли к 1400 году нашей эры из-за охоты поселенцев -маори , прибывших около 1280 года нашей эры.

Aepyornis maximus , «птица-слон» Мадагаскара , была самой тяжелой птицей, когда-либо известной. Хотя большой A. maximus короче самого высокого моа,он мог весить более 400 кг (880 фунтов) и достигать 3 метров (9,8 футов) в высоту. [18] Сопровождали его три других вида Aepyornis , а также три вида меньшего рода Mullerornis . Все эти виды пришли в упадок после прибытия людей на Мадагаскар около 2000 лет назад и исчезли к 17 или 18 веку, если не раньше.

Классификация

Сравнение киви , страуса и Динорниса , каждого со своим яйцом.

Существует два таксономических подхода к классификации бескилевых: один объединяет группы в семейства в отряде Struthioniformes , а другой предполагает, что линии развивались преимущественно независимо и таким образом возводят семейства в ранг отряда ( Rheiformes , Casuariformes и т. д.).

Эволюция

Давняя история эволюции бескилевых заключалась в том, что у них был общий нелетающий предок, живший в Гондване , чьи потомки были изолированы друг от друга континентальным дрейфом , который перенес их в их нынешние места. В поддержку этой идеи некоторые исследования, основанные на морфологии, иммунологии и секвенировании ДНК, показали, что бескилевые монофилетичны . [12] [19] Биогеографическая гипотеза викариантности Кракрафта 1974 года предполагала, что предки нелетающих палеогнатов, предков бескилевых, присутствовали и были широко распространены в Гондване в позднем меловом периоде. Поскольку суперконтинент фрагментировался из-за тектоники плит , они были перенесены движениями плит в их нынешнее положение и превратились в виды, существующие сегодня. [20] Самые ранние известные окаменелости бескилевых относятся к эпохе палеоцена , около 56 миллионов лет назад (например, Diogenornis , возможный ранний родственник реи). [21] Однако более примитивные палеогнаты известны несколькими миллионами лет назад, [22] а классификация и членство самих Ratitae неясны. Некоторые из самых ранних бескилевых обитают в Европе. [14]

Недавний анализ генетических вариаций между бескилевыми не подтверждает эту простую картину. Бескилевые, возможно, слишком недавно разошлись друг с другом, чтобы иметь общего гондванского предка. Кроме того, среднеэоценовые бескилевые, такие как Palaeotis и Remiornis из Центральной Европы, могут означать, что гипотеза «вне Гондваны» слишком упрощена.

В молекулярной филогении бескилевых страусы обычно занимают базальное положение , а среди современных бескилевых реи занимают второе по базальному положению, а австралийские бескилевые разделяются последними; они также показали, что обе последние группы монофилетичны. [23] [9] [10] Ранние митохондриальные генетические исследования, которые не смогли сделать страусов базальными [12] [13], по-видимому, были скомпрометированы комбинацией быстрого раннего излучения группы и длинных концевых ветвей. [10] Морфологический анализ, который создал базальную новозеландскую кладу [24], не был подтвержден молекулярными исследованиями. Исследование ядерных генов, проведенное в 2008 году, показало, что сначала ветвятся страусы, затем нанду и тинамус, а затем киви отделяются от эму и казуаров. [23] В более поздних исследованиях было показано, что моа и тинамус являются сестринскими группами , [6] [8] [10] и было показано, что слоновые птицы наиболее тесно связаны с новозеландским киви. [9] Дополнительная поддержка последней связи была получена в результате морфологического анализа. [9]

Открытие того, что тинамы гнездятся внутри этой группы, первоначально основанное на двадцати ядерных генах [23] и подтвержденное исследованием с использованием сорока новых ядерных локусов [25], делает «ратитов» полифилетическим , а не монофилетическим. [26] [11] Поскольку тинамусы плохо летают, это поднимает интересные вопросы об эволюции нелетаемости в этой группе. Ветвление тинамуса в радиации бескилевых предполагает, что нелетание развивалось независимо среди бескилевых по крайней мере трижды. [23] [27] [11] Более поздние данные свидетельствуют о том, что это происходило как минимум шесть раз или по одному разу в каждой основной линии бескилевых. [9] [11] Альтернативным объяснением могла бы быть реэволюция полета у тинамусов, но такое развитие событий не имеет прецедентов в истории птиц, в то время как утрата способности летать является обычным явлением. [23] [11]

К 2014 году филогения митохондриальной ДНК, включающая ископаемые представители, поместила страусов в базальную ветвь, за ней последовали нанду, затем клада, состоящая из моа и тинамуса, а затем две последние ветви: клада эму плюс казуары и одна из слоновых птиц плюс киви. . [9]

Викариантное видообразование , основанное на тектоническом расколе Гондваны с последующим дрейфом континентов, предсказывает, что самый глубокий филогенетический раскол будет между африканскими и всеми другими бескилевыми, за которым последует раскол между южноамериканскими и австралийско-тихоокеанскими бескилевыми, примерно так, как наблюдалось. Однако связь слоновой птицы и киви, по-видимому, требует расселения через океаны полетом [9] , как, очевидно, и колонизация Новой Зеландии моа и, возможно, обратное расселение тинамусов в Южную Америку, если последнее произошло. [6] Филогения в целом предполагает не только множественное независимое происхождение нелетания, но и гигантизма (по крайней мере, пять раз). [9] Гигантизм у птиц имеет тенденцию быть островным ; однако десятимиллионное окно возможностей для эволюции птичьего гигантизма на континентах могло существовать после вымирания нептичьих динозавров , когда бескилевые смогли заполнить пустующие травоядные ниши до того, как млекопитающие достигли больших размеров. [9] Некоторые авторитеты, однако, скептически отнеслись к новым открытиям и выводам. [28]

Киви и тинамус - единственные линии палеогнатов, у которых не развился гигантизм, возможно, из-за конкурентного исключения со стороны гигантских бескилевых, уже присутствовавших в Новой Зеландии и Южной Америке, когда они прибыли или возникли. [9] Тот факт, что Новая Зеландия была единственным массивом суши, на котором в последнее время обитают две основные линии нелетающих бескилевых, может отражать почти полное отсутствие местных млекопитающих, что позволило киви занять подобную млекопитающим ночную нишу . [29] Однако в различных других регионах суши, таких как Южная Америка и Европа, существуют многочисленные линии нелетающих бескилевых, которые развивались независимо, что подрывает эту гипотезу конкурентного исключения. [30]

Совсем недавно исследования генетической и морфологической дивергенции и распределения окаменелостей показали, что палеогнаты в целом, вероятно, произошли из северного полушария. Раннекайнозойские палеогнаты северного полушария, такие как Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes и Palaeotis , по-видимому, являются наиболее базальными членами клады. [16] Различные линии бескилевых, вероятно, произошли от летающих предков, которые независимо колонизировали Южную Америку и Африку с севера, вероятно, первоначально в Южной Америке. Из Южной Америки они могли отправиться по суше в Австралию через Антарктиду [31] (считается, что сумчатые по тому же маршруту использовали, чтобы достичь Австралии [32] ), а затем достичь Новой Зеландии и Мадагаскара посредством расселения по принципу «лотереи» (редкий случай с низкой вероятностью). методы расселения, такие как рафтинг) по океанам. Гигантизм развился бы после трансокеанического расселения. [16]

Потеря рейса

Потеря способности летать позволяет птицам исключить затраты на поддержание различных приспособлений, способствующих полету, таких как высокая масса грудных мышц , полые кости, легкое телосложение и так далее. [33] Базальный уровень метаболизма летающих видов намного выше, чем у нелетающих наземных птиц. [34] Но энергетическая эффективность может помочь объяснить потерю способности летать только тогда, когда преимущества полета не имеют решающего значения для выживания.

Исследования нелетающих рельсов показывают, что нелетающие виды развились в отсутствие хищников. [35] Это показывает, что полет в целом необходим птицам для выживания и расселения. [36] В явном противоречии с этим, многие массивы суши, занятые бескилевыми, также населены хищными млекопитающими. [9] Однако событие K-Pg вымирания создало временной интервал с отсутствием крупных хищников, что, возможно, позволило предкам бескилевых развить нелетание. Впоследствии они прошли отбор на большие размеры. [6] Одна из гипотез предполагает, что по мере того, как давление хищников снижается на островах с низким видовым разнообразием хищников и отсутствием хищников-млекопитающих, потребность в больших и мощных летательных мышцах, которые позволяют быстро спастись, уменьшается. Более того, виды хищников, как правило, становятся хищниками широкого профиля на островах с низким видовым богатством, а не специализируются на хищничестве птиц. Увеличение размера ног компенсирует уменьшение длины крыла у островных птиц, которые не потеряли способность летать, обеспечивая более длинный рычаг для увеличения силы, создаваемой во время тяги, инициирующей взлет. [37]

Описание

Ратиты в целом имеют много общих физических характеристик, которые часто не свойственны семейству Tinamidae или тинамусам. Во-первых, мышцы груди недоразвиты. У них нет килевидной грудины . Их поперечные рычаги ( фуркулы ) почти отсутствуют. У них упрощенный скелет крыльев и мускулатура. Их ноги более сильные и не имеют воздушных камер, кроме бедренных костей . Их хвостовые и маховые перья регрессировали или превратились в декоративные перья. У них нет лопастей перьев, а это значит, что им не нужно смазывать перья маслом, следовательно, у них нет прихорашивающихся желез . У них нет разделения птерилей (оперенных участков) и аптерий (неоперенных участков) [38] и, наконец, у них палеогнатное небо . [39]

Наибольшим диморфизмом обладают страусы, в период размножения нанды проявляют некоторый дихроматизм . Эму, казуары и киви демонстрируют некоторый диморфизм, преимущественно по размеру.

Хотя бескилевые имеют много общего, у них также есть существенные различия. У страусов всего два пальца на ногах, один из которых намного больше другого. Казуары развили длинные внутренние ногти на ногах, которые используются для защиты. У страусов и нанду выдающиеся крылья; хотя они не используют их для полета, они используют их для ухаживания и отвлечения хищников. [39]

Все без исключения птенцы бескилевых способны плавать и даже нырять. [ нужна цитата ]

С аллометрической точки зрения мозг палеогнатов обычно меньше, чем у новорожденных . Киви являются исключением из этой тенденции и обладают пропорционально большим мозгом, сравнимым с мозгом попугаев и певчих птиц , хотя доказательства наличия подобных продвинутых когнитивных навыков в настоящее время отсутствуют. [40]

Галерея живых видов

Поведение и экология

Кормление и диета

Птенцы бескилевых, как правило, более всеядны или насекомоядны ; сходство у взрослых заканчивается на кормлении, так как все они различаются по диете и длине пищеварительного тракта, что свидетельствует о диете. Страусы, самые длинные пути которых составляют 14 м (46 футов), в основном травоядны . Ходы Реаса являются следующими по длине - 8–9 м (26–30 футов), и у них также есть слепые отростки . Они также в основном травоядные , питаясь преимущественно широколиственными растениями. Однако они будут есть насекомых, если представится такая возможность. У эму есть участки длиной 7 м (23 фута), и они более всеядны, включая насекомых и других мелких животных. У казуаров самые короткие участки длиной 4 м (13 футов). Наконец, у киви самые короткие пути, и они поедают дождевых червей, насекомых и других подобных существ. [39] Моа и слоновые птицы были крупнейшими местными травоядными животными в своей фауне, намного крупнее современных травоядных млекопитающих в последнем случае. [14]

Некоторые вымершие бескилевые, возможно, вели более странный образ жизни, например узкоклювые Diogenornis и Palaeotis , по сравнению с литорнитидами, похожими на куликов , и могли подразумевать сходную животноядную диету. [41] [42]

Воспроизведение

Бескилевые отличаются от летающих птиц тем, что им необходимо адаптировать или развить определенные особенности, чтобы защитить своих детенышей. Прежде всего, это толщина скорлупы их яиц. Их детеныши вылупляются более развитыми, чем у большинства, и вскоре после этого они могут бегать или ходить. Кроме того, у большинства бескилевых есть общие гнезда, где они делят обязанности по насиживанию с другими. Страусы и большие пятнистые киви — единственные бескилевые, у которых насиживает самка; они делят обязанности: самцы насиживают ночью. Казуары и эму являются полиандрическими: самцы насиживают яйца и выращивают птенцов без очевидного участия самок. Страусы и реи полигинны: каждый самец ухаживает за несколькими самками. Самцы нанду отвечают за строительство гнезд и насиживание, тогда как самцы страуса насиживают только ночью. Киви выделяются как исключение благодаря расширенной моногамной репродуктивной стратегии, при которой либо самец в одиночку, либо оба пола насиживают одно яйцо. [39]

Ратиты и люди

Бескилевые и люди имели давние отношения, начиная с использования яиц для изготовления емкостей для воды, украшений или других художественных материалов. Страусиные перья мужского пола были популярны для изготовления головных уборов в 18 веке, что привело к охоте и резкому сокращению популяции. Из этой потребности выросло страусиное хозяйство, и люди собирали у страусов перья, шкуры, яйца и мясо. Разведение эму также стало популярным по тем же причинам, а также из-за масла эму . Перья реи популярны для изготовления тряпок, а яйца и мясо используются в качестве корма для кур и домашних животных в Южной Америке. Шкуры ратита популярны для изготовления кожаных изделий, таких как обувь. [39]

Регулирование США

Служба безопасности и инспекции пищевых продуктов Министерства сельского хозяйства США (FSIS) в 1995 году начала добровольную программу проверки бескилевых с оплатой за услуги, чтобы помочь молодой отрасли улучшить конкурентоспособность мяса. Положение Закона об ассигнованиях Министерства сельского хозяйства США на 2001 финансовый год (PL 106–387) внесло поправки в Закон о проверке продуктов из птицы , сделав федеральную проверку мяса бескилевых с апреля 2001 года обязательной (21 USC 451 и последующие). [43]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcdefghijklmn Грей, Джордж Роберт (1863). Каталог британских птиц в коллекции Британского музея. Лондон, Великобритания: Британский музей. п. 133. ОСЛК  427298119.
  2. ^ abcdef Сальвадори, Томассо ; Шарп, Р. Боудлер (1895). Каталог птиц Британского музея. Том. ХXVII. Red Lion Court Fleet Street, Лондон, Великобритания: Тейлор и Фрэнсис. п. 570.
  3. ^ ИТИС (2007). «Струтиониформес». Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 13 июня 2012 г.
  4. ^ Брэндс, Шейла Дж., изд. (2020). «Systema Naturae 2000 / Таксон: Отряд Struthioniformes». Таксономикон . Звааг, Нидерланды: Универсальные таксономические службы . Проверено 14 ноября 2020 г.
  5. ^ Харшман, Джон; Браун, Джозеф В. (13 мая 2010 г.). «Палеогнаты». Веб-проект «Древо жизни» .
  6. ^ abcde Phillips MJ, Gibb GC, Crimp EA, Penny D (январь 2010 г.). «Тинамус и моа собираются вместе: анализ последовательности митохондриального генома выявляет независимые потери способности летать среди бескилевых». Систематическая биология . 59 (1): 90–107. дои : 10.1093/sysbio/syp079 . ПМИД  20525622.
  7. ^ Фаулер, Мюррей Э. (июнь 1991 г.). «Сравнительная клиническая анатомия бескилевых». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 22 (2): 204–227. JSTOR  20095143.
  8. ^ аб Аллентофт, Мэн; Роуленс, Нью-Джерси (20 января 2012 г.). «Ковчег Моа или летучие призраки Гондваны? Результаты девятнадцатилетних исследований древней ДНК вымерших моа (Aves: Dinornithiformes) Новой Зеландии» (PDF) . Анналы анатомии — Anatomischer Anzeiger . 194 (1): 36–51. дои :10.1016/j.aanat.2011.04.002. ПМИД  21596537.
  9. ^ abcdefghijklm Митчелл, К.Дж.; Ламас, Б.; Субрие, Дж.; Роуленс, Нью-Джерси; Достойно, TH; Вуд, Дж.; Ли, MSY; Купер, А. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию бескилевых птиц» (PDF) . Наука . 344 (6186): 898–900. Бибкод : 2014Sci...344..898M. дои : 10.1126/science.1251981. hdl : 2328/35953 . PMID  24855267. S2CID  206555952.
  10. ^ abcd Бейкер, AJ; Хадрат, О.; Макферсон, доктор юридических наук; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады Моа-Тинаму и адаптивная морфологическая конвергенция у нелетающих бескилевых». Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–1696. дои : 10.1093/molbev/msu153 . ПМИД  24825849.
  11. ^ abcde Sackton, Тимоти Б.; Грейсон, Фил; Клотье, Элисон; Ху, Жируй; Лю, Цзюнь С.; Уиллер, Николь Э.; Гарднер, Пол П.; Кларк, Джулия А.; Бейкер, Аллан Дж.; Зажим, Мишель; Эдвардс, Скотт В. (05 апреля 2019 г.). «Конвергентная регуляторная эволюция и потеря полета у палеогнатных птиц». Наука . 364 (6435): 74–78. Бибкод : 2019Sci...364...74S. дои : 10.1126/science.aat7244 . ISSN  0036-8075. ПМИД  30948549.
  12. ^ abc Хадрат, О.; Бейкер, Эй Джей (2001). «Полные последовательности генома митохондриальной ДНК вымерших птиц: филогенетика бескилевых и гипотеза викариантной биогеографии». Труды Королевского общества . Биологические науки. 268 (1470): 939–945. дои :10.1098/rspb.2001.1587. ПМЦ 1088691 . ПМИД  11370967. 
  13. ^ Аб Купер, А.; Лалуэса-Фокс, К.; Андерсон, С.; Рамбо, А.; Остин, Дж.; Уорд, Р. (8 февраля 2001 г.). «Полные последовательности митохондриального генома двух вымерших моа проясняют эволюцию бескилевых». Природа . 409 (6821): 704–707. Бибкод : 2001Natur.409..704C. дои : 10.1038/35055536. PMID  11217857. S2CID  4430050.
  14. ^ abc Бюффо, Э.; Ангст, Д. (ноябрь 2014 г.). «Стратиграфическое распространение крупных нелетающих птиц в палеогене Европы и его палеобиологические и палеогеографические последствия». Обзоры наук о Земле . 138 : 394–408. Бибкод : 2014ESRv..138..394B. doi : 10.1016/j.earscirev.2014.07.001.
  15. ^ Аб Хоу, Л.; Чжоу, З.; Чжан, Ф.; Ван, З. (август 2005 г.). «Окаменелость страуса миоценового возраста из провинции Ганьсу, северо-запад Китая». Китайский научный бюллетень . 50 (16): 1808–1810. Бибкод :2005ЧСБу..50.1808Х. doi : 10.1360/982005-575 (неактивен 31 января 2024 г.). ISSN  1861-9541. S2CID  129449364.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
  16. ^ abcd Ёнезава, Т.; Сегава, Т.; Мори, Х.; Кампос, ПФ; Хонго, Ю.; Эндо, Х.; Акиёси, А.; Кохно, Н.; Нисида, С.; Ву, Дж.; Джин, Х.; Адачи, Дж.; Кишино, Х.; Курокава, К.; Ноги, Ю.; Танабэ, Х.; Мукояма, Х.; Ёсида, К.; Расоамиараманана, А.; Ямагиши, С.; Хаяши, Ю.; Ёсида, А.; Койке, Х.; Акисинономия, Ф.; Виллерслев, Э.; Хасэгава, М. (15 декабря 2016 г.). «Филогеномика и морфология вымерших палеогнатов раскрывают происхождение и эволюцию ратитов». Современная биология . 27 (1): 68–77. дои : 10.1016/j.cub.2016.10.029 . ПМИД  27989673.
  17. ^ Майр, Г. (2019). «Морфология задних конечностей Palaeotis предполагает палеогнатное сходство Geranoididae и других птиц, похожих на журавлей, из эоцена Северного полушария». Acta Palaeontologica Polonica . 64 . дои : 10.4202/app.00650.2019 .
  18. ^ abcdefg Дэвис, SJJF (2003). «Struthioniformes (Tinamous и Ratites)». В Хатчинсе, Майкл; Джексон, Джером А.; Бок, Уолтер Дж.; Олендорф, Донна (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том. 8 птиц I Tinamous и Ratites to Hoatzins (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. стр. 56–105. ISBN 978-0787657840.
  19. ^ Рофф, Дерек А. (1994). «Эволюция нелетаемости: важна ли история?». Эволюционная экология . 8 (6): 639–657. дои : 10.1007/BF01237847. ISSN  0269-7653. S2CID  13524994.
  20. ^ Кракрафт, Дж (октябрь 1974 г.). «Филогения и эволюция бескилевых птиц». Ибис . 116 (4): 494–521. doi :10.1111/j.1474-919X.1974.tb07648.x.
  21. ^ Лорин, М.; Гуссеклоо, SWS; Марьянович, Д.; Лежандр, Л.; Кубо, Дж. (2012). «Тестирование постепенных и видовых моделей эволюции современных таксонов: на примере бескилевых». Журнал эволюционной биологии . 25 (2): 293–303. дои : 10.1111/j.1420-9101.2011.02422.x . PMID  22107024. S2CID  22483929.
  22. ^ Леонард, Л.; Дайк, Дж.Дж.; Ван Туйнен, М. (октябрь 2005 г.). «Новый экземпляр ископаемых Palaeognath Lithornis из нижнего эоцена Дании». Американский музей Novitates (3491): 1–11. doi :10.1206/0003-0082(2005)491[0001:ANSOTF]2.0.CO;2. HDL : 2246/5660. S2CID  55323962.
  23. ^ Абде Харшман, Дж.; Браун, Эль; Браун, MJ; Хаддлстон, CJ; Боуи, RCK; Хойновски, Дж.Л.; Хакетт, С.Дж.; Хан, К.-Л.; Кимбалл, RT; Маркс, Б.Д.; Милья, К.Дж.; Мур, штат Вашингтон; Редди, С.; Шелдон, Ф.Х.; Стедман, Д.В.; Степпан, С.Дж.; Витт, CC; Юрий Т. (сентябрь 2008 г.). «Филогеномные доказательства множественной потери полета у бескилевых птиц». Труды Национальной академии наук . 105 (36): 13462–13467. Бибкод : 2008PNAS..10513462H. дои : 10.1073/pnas.0803242105 . ПМК 2533212 . ПМИД  18765814. 
  24. ^ Бурдон, Эстель; Де Риклс, Арманд; Кубо, Хорхе (2009). «Новые трансантарктические отношения: морфологические свидетельства клады Rheidae – Dromaiidae – Casuariidae (Aves, Palaeognathae, Ratitae)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 156 (3): 641–663. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00509.x .
  25. ^ Смит, СП; Браун, Эль; Кимбалл, RT (январь 2012 г.). «Немонофилия ратитов: независимые данные из 40 новых локусов». Систематическая биология . 62 (1): 35–49. дои : 10.1093/sysbio/sys067 . ПМИД  22831877.
  26. ^ Хакетт, Шеннон Дж.; и другие. (27 июня 2008 г.). «Филогеномное исследование птиц раскрывает их эволюционную историю». Наука . 320 (5884): 1763–1768. Бибкод : 2008Sci...320.1763H. дои : 10.1126/science.1157704. PMID  18583609. S2CID  6472805.
  27. ^ Холмс, Боб (26 июня 2008 г.). «Эволюционное древо птиц, потрясенное исследованием ДНК». Новый учёный . Проверено 4 февраля 2009 г.
  28. ^ Циммер, К. (22 мая 2014 г.). «Теория о том, как нелетающие птицы распространились по миру: они туда прилетели». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 23 мая 2014 г. Проверено 24 мая 2014 г.
  29. ^ Ле Дюк, Д.; Рено, Г.; Кришнан, А.; Альмен, М.С.; Хайнен, Л.; Прохаска, С.Дж.; Онгерт, М.; Битарелло, Б.Д.; Шиот, Х.Б.; Хофрейтер, М.; Стадлер, ПФ; Прюфер, К.; Ламберт, Д.; Келсо, Дж.; Шенеберг, Т. (23 июля 2015 г.). «Геном киви дает представление об эволюции ночного образа жизни». Геномная биология . 16 (1): 147–162. дои : 10.1186/s13059-015-0711-4 . ПМК 4511969 . ПМИД  26201466. 
  30. ^ Агнолин, Флорида (5 июля 2016 г.). «Неожиданное разнообразие бескилевых (Aves, Palaeognathae) в раннем кайнозое Южной Америки: палеобиогеографические последствия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 41 : 101–111. дои : 10.1080/03115518.2016.1184898. S2CID  132516050.
  31. ^ Тамбусси, CP; Норьега, Дж.И.; Газджицкий А.; Татур, А.; Регеро, Массачусетс; Вискайно, Сан-Франциско (1994). «Ратитовая птица из палеогеновой формации Ла-Месета, остров Сеймур, Антарктида» (PDF) . Польские полярные исследования . 15 (1–2): 15–20 . Проверено 28 декабря 2019 г.
  32. ^ Нильссон, Массачусетс; Чураков Г.; Соммер, М.; Ван Тран, Н.; Земанн, А.; Брозиус, Дж.; Шмитц, Дж. (2010). «Отслеживание эволюции сумчатых с использованием вставок архаичных геномных ретропозонов». ПЛОС Биология . Публичная научная библиотека . 8 (7): e1000436. дои : 10.1371/journal.pbio.1000436 . ПМК 2910653 . ПМИД  20668664. 
  33. ^ Макнаб, БК (октябрь 1994 г.). «Энергосбережение и эволюция нелетаемости птиц». Американский натуралист . 144 (4): 628–648. дои : 10.1086/285697. JSTOR  2462941. S2CID  86511951.
  34. ↑ Кубо, Артур (4 мая 2001 г.). «Закономерности коррелированной эволюции признаков у нелетающих птиц: филогенетический подход» (PDF) . Эволюционная экология . 14 (8): 693–702. CiteSeerX 10.1.1.115.1294 . дои : 10.1023/а: 1011695406277. S2CID  951896. 
  35. ^ Макнаб, БК; Эллис, Гавайи (ноябрь 2006 г.). «Беспилотные рельсы, характерные для островов, имеют меньшие затраты энергии и размеры сцепления, чем летающие рельсы на островах и континентах». Комп Биохим Физиол А. 145 (3): 628–648. дои : 10.1016/j.cbpa.2006.02.025. ПМИД  16632395.
  36. ^ Даймонд, Дж. (июль 1991 г.). «Новый вид железных дорог с Соломоновых островов и конвергентная эволюция островной нелетаемости». Аук . 108 (3): 461–470. дои : 10.2307/4088088 . JSTOR  4088088.
  37. ^ Райт, Натали А.; Стедман, Дэвид В.; Витт, Кристофер К. (26 апреля 2016 г.). «Предсказуемая эволюция к нелетанию летающих островных птиц». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (17): 4765–4770. Бибкод : 2016PNAS..113.4765W. дои : 10.1073/pnas.1522931113 . ISSN  1091-6490. ПМЦ 4855539 . ПМИД  27071105. 
  38. ^ http://www.freedictionary.com для определений двух латинских слов.
  39. ^ abcde Брюнинг, DF (2003). «Реас». В Хатчинсе, Майкл (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том. 8 птиц I Tinamous и Ratites to Hoatzins (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. стр. 53–55. ISBN 978-0-7876-5784-0.
  40. ^ Корфилд, младший; Уайлд, Дж. М.; Хаубер, Мэн; Парсонс, С.; Кубке, МФ (21 ноября 2007 г.). «Эволюция размера мозга у палеогнатов с акцентом на новозеландских бескилевых». Мозг, поведение и эволюция . 71 (2): 87–99. дои : 10.1159/000111456. PMID  18032885. S2CID  31628714.
  41. ^ Альваренга, HMF (1983). «Uma ave ratitae do Paleoceno Brasileiro: bacia Calcária de Itaboraí, Estado do Rio de Janeiro, Brasil». Boletim do Museu Nacional (Рио-де-Жанейро), Геология . Новая серия. 41 : 1–8.
  42. ^ Майр, Джеральд (2009). Палеогеновые ископаемые птицы . Springer Science & Business Media. дои : 10.1007/978-3-540-89628-9. ISBN 978-3-540-89628-9.[ нужна страница ]
  43. ^ Вомах, Джаспер (2005). Сельское хозяйство: Глоссарий терминов, программ и законов (PDF) (Отчет). 2005. Архивировано из оригинала (PDF) 10 августа 2011 г. Проверено 15 июля 2009 г.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Palaeognathae .
В Wikisource есть текст статьи Ratitæ из Американской энциклопедии 1920 года .