Бескислородные воды – это участки морской воды , пресной воды или грунтовых вод , обедненные растворенным кислородом . Геологическая служба США определяет бескислородные грунтовые воды как воды с концентрацией растворенного кислорода менее 0,5 миллиграммов на литр. [1] Бескислородные воды можно противопоставить гипоксическим водам , в которых мало (но не отсутствует) растворенного кислорода. Это состояние обычно встречается в районах с ограниченным водообменом.
В большинстве случаев попаданию кислорода на более глубокие уровни препятствует физический барьер [2] , а также выраженная плотностная стратификация, при которой, например, более тяжелые гиперсоленые воды покоятся на дне бассейна. Аноксические условия возникнут, если скорость окисления органических веществ бактериями превышает поступление растворенного кислорода .
Бескислородные воды являются природным явлением [3] и наблюдались на протяжении всей геологической истории. Пермско -триасовое вымирание , массовое вымирание видов в Мировом океане, возможно, было результатом широко распространенных бескислородных условий в сочетании с закислением океана, вызванным массовым выбросом углекислого газа в атмосферу Земли. [4] Многие озера имеют постоянный или временный бескислородный слой, созданный в результате дыхания, истощающего кислород на глубине, и термической стратификации, препятствующей его пополнению. [5]
Бескислородные бассейны существуют в Балтийском море , [6] Черном море , желобе Кариако , различных долинах фьордов и в других местах. [7] Эвтрофикация , вероятно, увеличила протяженность бескислородных зон в таких районах, как Балтийское море, Мексиканский залив , [8] и канал Худ в штате Вашингтон. [9]
Бескислородные условия возникают в результате сочетания условий окружающей среды, включая расслоение по плотности , [10] попадание органических материалов или других восстановителей , а также физические барьеры для циркуляции воды. Во фьордах неглубокие пороги у входа могут препятствовать циркуляции, тогда как на границах континентов циркуляция может быть особенно низкой, тогда как поступление органического материала в результате производства на верхних уровнях исключительно велико. [11] При очистке сточных вод отсутствие кислорода само по себе обозначается как бескислородное , в то время как термин анаэробный используется для обозначения отсутствия какого-либо общего акцептора электронов, такого как нитрат , сульфат или кислород.
Когда кислород в бассейне истощается, бактерии сначала обращаются к второму лучшему акцептору электронов, которым в морской воде является нитрат . Происходит денитрификация , и нитраты расходуются довольно быстро. После восстановления некоторых других второстепенных элементов бактерии перейдут к восстановлению сульфата . В результате образуется побочный продукт сероводорода (H 2 S), химического вещества, токсичного для большинства биоты и ответственного за характерный запах «тухлого яйца» и темно-черный цвет осадка: [12] [13]
Эти сульфиды в основном окисляются либо до сульфатов (~90%) в более богатой кислородом воде, либо выпадают в осадок и превращаются в пирит (~10%) в соответствии со следующими химическими уравнениями: [13]
Некоторые хемолитотрофы также могут способствовать окислению сероводорода в элементарную серу в соответствии со следующим химическим уравнением: [14]
Аноксия довольно распространена на илистом дне океана, где имеется как большое количество органического вещества, так и низкий уровень притока насыщенной кислородом воды через осадки. Ниже нескольких сантиметров от поверхности поровая вода (вода между отложениями) не содержит кислорода.
На аноксию также влияет биохимическая потребность в кислороде (БПК), то есть количество кислорода, используемое морскими организмами в процессе расщепления органических веществ. На БПК влияют тип присутствующих организмов, pH воды, температура и тип органических веществ, присутствующих в данной местности. БПК напрямую связан с количеством доступного растворенного кислорода, особенно в небольших водоемах, таких как реки и ручьи. По мере увеличения БПК доступный кислород уменьшается. Это вызывает стресс у более крупных организмов. БПК поступает из природных и антропогенных источников, включая мертвые организмы, навоз, сточные воды и городские стоки. [15]
Эвтрофикация , приток питательных веществ (фосфатов/нитратов), часто являющийся побочным продуктом сельскохозяйственных стоков и сточных вод, может привести к обильному, но кратковременному цветению водорослей. По завершении цветения мертвые водоросли опускаются на дно и разлагаются до тех пор, пока не будет израсходован весь кислород. Таким примером является Мексиканский залив, где возникает сезонная мертвая зона, которую могут нарушать такие погодные условия, как ураганы и тропическая конвекция. Сброс сточных вод, особенно «осадка», концентрированного в питательных веществах, может нанести особенно вред разнообразию экосистем. Виды, чувствительные к бескислородным условиям, заменяются меньшим количеством более выносливых видов, что снижает общую изменчивость пострадавшей территории. [12]
Постепенные изменения окружающей среды в результате эвтрофикации или глобального потепления могут вызвать серьезные сдвиги кислородно-бескислородного режима. Согласно модельным исследованиям, это может произойти внезапно, с переходом между кислородным состоянием, в котором доминируют цианобактерии , и бескислородным состоянием, в котором присутствуют сульфатредуцирующие бактерии и фототрофные серобактерии . [16]
Температура водоема напрямую влияет на количество растворенного кислорода, которое он может удерживать. Согласно закону Генри , по мере того, как вода становится теплее, кислород становится в ней менее растворимым. Это свойство приводит к ежедневным циклам аноксии в небольших географических масштабах и сезонным циклам аноксии в более крупных масштабах. Таким образом, водоемы более уязвимы к бескислородным условиям в самый теплый период дня и в летние месяцы. Эта проблема может еще больше усугубляться вблизи промышленных сточных вод, где теплая вода, используемая для охлаждения оборудования, менее способна удерживать кислород, чем бассейн, в который он сбрасывается.
На суточные циклы также влияет активность фотосинтезирующих организмов. Отсутствие фотосинтеза в ночные часы при отсутствии света может привести к усилению бескислородных условий в течение ночи с максимумом вскоре после восхода солнца. [17]
Реакция отдельных видов на эвтрофикацию может сильно различаться. Например, некоторые организмы, например первичные продуценты, могут очень быстро адаптироваться и даже процветать в бескислородных условиях. Однако большинство организмов чрезвычайно восприимчивы к небольшим изменениям уровня кислорода в воде. Проще говоря, если дышащему организму будет предоставлено мало кислорода или он будет отсутствовать вообще, его шансы на выживание уменьшатся. Таким образом, эвтрофикация и бескислородные условия в воде приводят к уменьшению биоразнообразия.
Например, мягкий коралл Xenia umbellata может противостоять некоторым бескислородным условиям в течение коротких периодов времени, но примерно через 3 недели средняя выживаемость снижается примерно до 81%, и около 40% выживших видов испытывают уменьшение размеров, ухудшение окраски и нарушение перистого состояния. структуры (Simancas-Giraldo et al., 2021). Другой пример восприимчивого организма наблюдается у сиднейской куколки, Anadara трапеции . Обогащенные отложения оказывают летальное и сублетальное воздействие на этого моллюска, и, как указано в [Vadillo Gonzalez et al., 2021], «движение моллюсков в обогащенных отложениях было уменьшено по сравнению с естественными обработками». Это всего лишь несколько примеров из сотен тысяч существующих водных видов, но эти и другие примеры показывают важные результаты.
Исследование, в котором собрано более 850 опубликованных экспериментов, «сообщающих о кислородных порогах и / или летальном времени в общей сложности для 206 видов, охватывающих полный таксономический диапазон донных многоклеточных животных». [18]
Отдельные виды будут иметь разные адаптивные реакции на бескислородные условия в зависимости от их биологической структуры и условий их среды обитания. В то время как некоторые из них способны перекачивать кислород из более высоких уровней воды в осадок, другие адаптации включают специфические гемоглобины для среды с низким содержанием кислорода, медленное движение для снижения скорости метаболизма и симбиотические отношения с анаэробными бактериями. Во всех случаях преобладание избытка питательных веществ приводит к низкому уровню биологической активности и более низкому уровню видового разнообразия, если территория обычно не является бескислородной. [12]
{{cite web}}
: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )