Каждый из родов коронавирусов состоит из различных вирусных линий, при этом род бетакоронавирусов содержит четыре такие линии: A, B, C, D. В более старой литературе этот род также известен как «коронавирусы группы 2». Род находится в подсемействе Orthocoronavirinae в семействе Coronaviridae , порядка Nidovirales .
Наибольшее клиническое значение для человека имеют бета-коронавирусы OC43 и HKU1 (могут вызывать простуду ) линии A, SARS-CoV-1 и SARS-CoV-2 (причины SARS и COVID-19 соответственно) линии B [2] и MERS-CoV (причина MERS ) линии C. MERS-CoV — первый бета-коронавирус, принадлежащий к линии C, который, как известно, инфицирует людей. [3] [4]
Этимология
Название «бетакоронавирус» происходит от древнегреческого βῆτα ( bē̂ta , «вторая буква греческого алфавита ») и κορώνη (korṓnē, «гирлянда, венок»), что означает корона, что описывает внешний вид поверхностных выступов, видимых под электронным микроскопом, которые напоминают солнечную корону . Эта морфология создается вирусными шиповидными (S) пепломерами , которые представляют собой белки, которые заселяют поверхность вируса и определяют тропизм хозяина . Порядок Nidovirales назван в честь латинского nidus , что означает «гнездо». Это относится к производству этим порядком 3′-котерминального вложенного набора субгеномных мРНК во время инфекции. [5]
Структура
Было решено несколько структур белков-шипов. Домен связывания рецептора в белке-шипе альфа- и бета-коронавируса каталогизирован как InterPro : IPR018548 . [6] Белок-шип, машина слияния типа 1 , собирается в тример ( PDB : 3jcl, 6acg ); его основная структура напоминает структуру белков F (слияние) парамиксовируса . [7] Использование рецептора не очень консервативно; например, среди Sarbecovirus только подлиния, содержащая SARS, разделяет рецептор ACE2 .
Вирусы подрода Embecovirus отличаются от всех остальных в роде тем, что у них есть дополнительный более короткий (8 нм) шиповидный белок, называемый гемагглютинин эстеразой (HE) ( P15776 ). Считается, что он был приобретен от вируса гриппа C. [ 5] [8]
Геном
Коронавирусы имеют большой размер генома , который варьируется от 26 до 32 килобаз. Общая структура генома β-CoV похожа на структуру других CoV, с полипротеином репликазы ORF1ab ( rep , pp1ab ), предшествующим другим элементам. Этот полипротеин расщепляется на 16 неструктурных белков (см. аннотацию UniProt для SARS rep , P0C6X7 ).
По состоянию на май 2013 года в GenBank имеется 46 опубликованных полных геномов α- (группа 1), β- (группа 2), γ- (группа 3) и δ- (группа 4) CoV. [9]
Рекомбинация
Генетическая рекомбинация может происходить, когда два или более вирусных генома присутствуют в одной и той же клетке-хозяине. Верблюд- дромадер Beta-CoV HKU23 демонстрирует генетическое разнообразие в популяции африканских верблюдов. [10] Это разнообразие обусловлено несколькими событиями рекомбинации, которые имели место в прошлом между близкородственными бета-коронавирусами подрода Embecovirus . [10] Также бета-коронавирус, Human SARS-CoV , по-видимому, имел сложную историю рекомбинации между предковыми коронавирусами , которые были размещены в нескольких различных группах животных. [11] [12]
Патогенез
Альфа- и бетакоронавирусы в основном заражают летучих мышей, но они также заражают другие виды, такие как люди , верблюды и грызуны . [13] [14] [15] Бетакоронавирусы, которые вызвали эпидемии у людей, обычно вызывают лихорадку и респираторные симптомы. Они включают:
В пределах рода Betacoronavirus (группа 2 CoV) традиционно выделяют четыре подрода или линии (A, B, C и D). [5] Четыре линии также были названы с использованием греческих букв или цифр. [9] Пятый подрод, Hibecovirus , был добавлен совсем недавно. [16] Подроды и виды-члены включают: [17]
^ Вартецкий, Адриан; Ржимский, Петр (июнь 2020 г.). «О коронавирусах и их связях с водной средой и сточными водами». Вода . 12 (6): 1598. doi : 10.3390/w12061598 .
^ "Филогения бетакоронавирусов, подобных SARS". nextstrain . Получено 18 января 2020 г. .
^ Walls, Alexandra C.; Tortorici, M. Alejandra; Bosch, Berend-Jan; Frenz, Brandon; Rottier, Peter JM; DiMaio, Frank; Rey, Félix A.; Veesler, David (8 февраля 2016 г.). «Криоэлектронная микроскопия структуры тримера гликопротеина шипа коронавируса». Nature . 531 (7592): 114–117. Bibcode :2016Natur.531..114W. doi :10.1038/nature16988. PMC 5018210 . PMID 26855426.
^ Баккерс, Марк Дж.Г.; Ланг, Ифэй; Фейтсма, Лоурис Дж.; Хулсвит, Рубен Дж.Г.; Пут, Стефани А.Х. де; Влит, фургон Арно LW; Маргина, Ирина; Гроот-Мейнес, Йоланда Д.Ф. де; Куппевельд, Фрэнк Дж. М. Ван; Лангерайс, Мартин А.; Хейзинга, Эрик Г. (08 марта 2017 г.). «Адаптация бетакоронавируса к человеку привела к прогрессирующей потере активности лектина гемагглютинин-эстеразы». Клетка-хозяин и микроб . 21 (3): 356–366. дои : 10.1016/j.chom.2017.02.008 . ISSN 1931-3128. ПМК 7104930 . PMID 28279346.
^ ab Коттен, Мэтью; Лам, Томми Т.; Уотсон, Саймон Дж.; Палсер, Энн Л.; Петрова, Велислава; Грант, Пол; Пибус, Оливер Г.; Рамбо, Эндрю; Гуан, Йи; Пиллэй, Динан; Келлам, Пол; Настули, Элени (2013-05-19). "Полногеномное глубокое секвенирование и филогенетический анализ нового человеческого бета-коронавируса". Emerging Infectious Diseases . 19 (5): 736–42B. doi :10.3201/eid1905.130057. PMC 3647518 . PMID 23693015.
^ ab Разнообразие коронавируса верблюда-дромадера HKU23 у африканских верблюдов выявило множественные события рекомбинации среди близкородственных бетакоронавирусов подрода Embecovirus. So RTY, et al. J Virol. 2019. PMID 31534035
^ Stanhope MJ, Brown JR, Amrine-Madsen H. Данные эволюционного анализа нуклеотидных последовательностей для рекомбинантной истории SARS-CoV. Infect Genet Evol. 2004 Mar;4(1):15-9. PMID 15019585
^ Zhang XW, Yap YL, Danchin A. Проверка гипотезы рекомбинантного происхождения коронавируса, связанного с SARS. Arch Virol. 2005 Январь;150(1):1-20. Epub 2004 Окт 11. PMID 15480857
^ Woo, PC; Wang, M.; Lau, SK; Xu, H.; Poon, RW; Guo, R.; Wong, BH; Gao, K.; Tsoi, HW; Huang, Y.; Li, KS; Lam, CS; Chan, KH; Zheng, BJ; Yuen, KY (2007). «Сравнительный анализ двенадцати геномов трех новых коронавирусов группы 2c и группы 2d выявляет уникальные особенности групп и подгрупп». Журнал вирусологии . 81 (4): 1574–85. doi :10.1128/JVI.02182-06. PMC 1797546. PMID 17121802 .
^ Лау, СК; Ву, ПК; Ага, CC; Фан, Р.Ю.; Хуанг, Ю.; Ван, М.; Го, Р.; Лам, CS; Цанг, АК; Лай, КК; Чан, К.Х.; Че, XY; Чжэн, Би Джей; Юэнь, Кентукки (2012). «Выделение и характеристика нового коронавируса бета-коронавируса подгруппы А, кроличьего коронавируса HKU14, от домашних кроликов». Журнал вирусологии . 86 (10): 5481–96. дои : 10.1128/JVI.06927-11. ПМК 3347282 . ПМИД 22398294.
^ Чжан, Вэй; Чжэн, Сяо-Шуан; Агванда, Бернард; Омме, Шейла; Чжао, Кай; Личоти, Жаклин; Ван, Нин; Чен, Цзин; Ли, Бэй; Ян, Син-Лу; Мани, Шайлендра; Нгейва, Киса-Джума; Чжу, Ян; Ху, Бен; Онюок, Самсон Омонди; Ян, Бинг; Андерсон, Даниэль Э.; Ван, Линь-Фа; Чжоу, Пэн; Ши, Чжэн-Ли (24 октября 2019 г.). «Серологические доказательства сочетанной инфекции MERS-CoV и CoV, связанного с HKU8, у кенийских верблюдов». Новые микробы и инфекции . 8 (1): 1528–1534. doi : 10.1080/22221751.2019.1679610. PMC 6818114. PMID 31645223 .