Biarmosuchia — вымершая клада не млекопитающих синапсидов из пермского периода . Biarmosuchia — самая базальная группа терапсид . Это были плотоядные животные среднего размера, легкого телосложения, промежуточные по форме между базальными сфенакодонтами « пеликозаврами » и более продвинутыми терапсидами. Biarmosuchia были редкими компонентами пермских экосистем, и большинство видов принадлежат к кладе Burnetiamorpha, которая характеризуется сложной черепной орнаментацией.
Череп биармозухий очень похож на череп сфенакодонтид, отличаясь только более крупными височными окнами (хотя они все еще малы по сравнению с более поздними терапсидами), слегка наклоненным назад затылком (обратность пеликозавровому состоянию), уменьшенным количеством зубов и отдельными крупными клыками как в верхней, так и в нижней челюстях, а также другими особенностями (Carroll 1988 стр. 370, Benton 2000 стр. 114). У более поздних специализированных биармозухий они напоминают увеличенные клыки горгонопсии . Наличие более крупных мышц, закрывающих челюсти (и, следовательно, более сильного укуса) указывается расширением задней части черепа, где эти мышцы крепились. Бурнетиаморфы, которые составляли большую часть разнообразия биармозухий, характеризовались сложной черепной орнаментацией, состоящей из бугорков и выступов. [1] У некоторых бурнетиид толстый куполообразный череп, напоминающий череп диноцефалов и пахицефалозавров . [2]
Позвонки также похожи на сфенакодонтиды (но не имеют длинных невральных отростков, которые отличают диметродона и его родственников), но плечевой и тазовый пояса и конечности указывают на гораздо более продвинутую позу. Стопы более симметричны, что указывает на то, что они были обращены вперед на протяжении всего шага, а фаланги (пальцы рук/ног) уменьшены в длине, так что они больше похожи на таковые у более поздних синапсидов (терапсидов и млекопитающих ) (Carroll 1988 pp. 370–1).
Биармозухии варьировались по размеру от относительно небольших видов с черепами длиной 10–15 см до крупных видов, таких как Биармозух , у которого, возможно, был череп длиной 60 сантиметров (24 дюйма). [2]
В настоящее время наиболее представительная группа биармозухий — Burnetiamorpha — включает десять родов: Bullacephalus , Burnetia , Lemurosaurus , Lobalopex , Lophorhinus , Paraburnetia и Pachydectes из Южной Африки, Niuksenitia и Proburnetia из России и Lende (MAL 290) из Малави. [3] Кроме того, Сидор и др . (2010) [4] недавно описали частичную крышу черепа, включая дорсальный край орбит и теменное отверстие безымянного бурнетиида из верхней перми Танзании, а Сидор и др . (2014) [5] отметили присутствие бурнетиид в средней перми Замбии. Другие представители рода Biarmosuchia включают Biarmosuchus из России, Hipposaurus , Herpetoskylax , Ictidorhinus и Lycaenodon из Южной Африки, а также Wantulignathus из Замбии. [1]
Биармозухии обычно считаются наиболее базальной основной линией терапсид. [2] Биармозухии состоят из парафилетической серии базальных биармозухий, которые являются довольно типичными ранними терапсидами, и производной клады Burnetiamorpha, характеризующейся черепами, украшенными рогами и выступами.
Биармозухии были последними из шести основных ветвей терапсид, которые были признаны. [2] Большинство биармозухий когда-то считались горгонопсиями. Джеймс Хопсон и Герберт Ричард Баргхузен (1986, стр. 88) предварительно объединили Biarmosuchidae и Ictidorhinidae (включая Hipposauridae и Rubidginidae) как «Biarmosuchia», но не решили, составляют ли они естественную группу или совокупность, которая имела только общие примитивные характеристики. Они считали, что Phthinosuchus был слишком плохо изучен, чтобы сказать, принадлежал ли он к этой группе, но считали Eotitanosuchus более продвинутой формой. [7]
Дениз Сигоньо-Рассел (1989) выделила инфраотряд Biarmosuchia, включив в него семейства Biarmosuchidae, Hipposauridae и Ictidorhinidae, отличные от Eotitanosuchia и Phthinosuchia.
Ивахненко (1999) утверждал, что Biarmosuchus tener , Eotitanosuchus olsoni и Ivantosaurus ensifer , все известные из местонахождения Ежово, Очерский фаунистический комплекс, на самом деле являются одним и тем же видом. Даже если эти таксоны показаны как различные, статья Ивахненко указывает, что Eotitanosuchus и Biarmosuchus являются очень похожими животными. Ивахненко также перемещает семейство Eotitanosuchidae в отряд Titanosuchia, надотряд Dinocephalia .
Бентон (Benton, 2000 и 2004) [8] придаёт Biarmosuchia ранг подотряда.
Биармозухии были редкими компонентами своих экосистем; для большинства видов известен только один образец. [2] Тем не менее, они были умеренно разнообразны, и в некоторых экосистемах существовало несколько современных видов. [9] Все они были хищниками, похожими на горгонопсов и тероцефалов , хотя они, как правило, не были высшими хищниками.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )