Бинарная система переноса ДНК ( T -ДНК ) представляет собой пару плазмид, состоящих из бинарного вектора T-ДНК и плазмиды-помощника vir . [1] [2] Две плазмиды используются вместе (таким образом, бинарные [2] [3] ) для получения генетически модифицированных растений . Это искусственные векторы , которые были получены из встречающейся в природе плазмиды Ti, обнаруженной в бактериальных видах рода Agrobacterium , таких как A. tumefaciens . Бинарный вектор является челночным вектором , так называемым, потому что он способен реплицироваться в нескольких хозяевах (например, Escherichia coli и Agrobacterium ).
Системы, в которых гены T-ДНК и vir расположены на отдельных репликонах, называются бинарными системами T-ДНК. T-ДНК расположена на бинарном векторе (область этого вектора, не относящаяся к T-ДНК и содержащая начало(я) репликации, которые могут функционировать как в E. coli , так и в Agrobacterium , а также гены устойчивости к антибиотикам , используемые для отбора на наличие бинарного вектора в бактериях, стали известны как последовательности векторной основы). Репликон, содержащий гены vir, стал известен как плазмида-помощник vir . Плазмида-помощник vir считается обезвреженной, если она не содержит онкогенов, которые могут быть переданы растению.
Существует несколько бинарных векторов, которые реплицируются в Agrobacterium и могут использоваться для доставки T-ДНК из Agrobacterium в растительные клетки. Часть T-ДНК бинарного вектора фланкирована левой и правой пограничными последовательностями и может включать трансген, а также селективный маркер растения . За пределами T-ДНК бинарный вектор также содержит бактериальный селективный маркер и начало репликации (ori) для бактерий. [4]
Ниже перечислены репрезентативные серии бинарных векторов.
Вспомогательная плазмида vir содержит гены vir , которые произошли от плазмиды Ti Agrobacterium . Эти гены кодируют ряд белков, которые разрезают бинарный вектор на левой и правой границах последовательностей и облегчают перенос и интеграцию T-ДНК в клетки и геномы растений соответственно. [4]
Было описано несколько плазмид-помощников вируса [12] , а также распространенные штаммы Agrobacterium , которые включают плазмиды-помощники вируса :
Вектор pBIN19 был разработан в 1980-х годах и является одним из первых и наиболее широко используемых бинарных векторов. Вектор pGreen, разработанный в 2000 году, является более новой версией бинарного вектора, которая позволяет выбирать промоторы, селективные маркеры и репортерные гены. Еще одной отличительной чертой pGreen является его значительное уменьшение размера (примерно с 11,7 кбн до 4,6 кбн) по сравнению с pBIN19, что повышает эффективность его трансформации . [13]
Наряду с более высокой эффективностью трансформации, pGreen был разработан для обеспечения целостности трансформации. Как pBIN19, так и pGreen обычно используют один и тот же селективный маркер nptII , но pBIN19 имеет селективный маркер рядом с правой границей, в то время как pGreen имеет его близко к левой границе. Из-за разницы полярности левой и правой границ правая граница T-ДНК входит в растение-хозяина первой. Если селективный маркер находится рядом с правой границей (как в случае с pBIN19) и процесс трансформации прерывается, полученное растение может иметь экспрессию селективного маркера, но не содержать T-ДНК, что дает ложноположительный результат. Вектор pGreen имеет селективный маркер, входящий в хозяина последним (из-за его расположения рядом с левой границей), поэтому любая экспрессия маркера приведет к полной интеграции трансгена. [4]
Векторы на основе pGreen не являются автономными и не будут реплицироваться в Agrobacterium, если pSoup отсутствует. Серия небольших бинарных векторов, которые автономно реплицируются в E. coli и Agrobacterium, включает: