Биогеография — это изучение распределения видов и экосистем в географическом пространстве и в течение геологического времени . Организмы и биологические сообщества часто изменяются в регулярной манере вдоль географических градиентов широты , высоты , изоляции и области обитания . [1] Фитогеография — это раздел биогеографии, который изучает распространение растений. Зоогеография — это раздел, который изучает распространение животных. Микогеография — это раздел, который изучает распространение грибов, таких как шампиньоны .
Знание пространственной изменчивости численности и типов организмов так же важно для нас сегодня, как и для наших ранних предков , поскольку мы адаптируемся к неоднородным, но географически предсказуемым средам . Биогеография — это интегративная область исследования, которая объединяет концепции и информацию из экологии , эволюционной биологии , таксономии , геологии , физической географии , палеонтологии и климатологии . [2] [3]
Современные биогеографические исследования объединяют информацию и идеи из многих областей: от физиологических и экологических ограничений на распространение организмов до геологических и климатических явлений, действующих в глобальных пространственных масштабах и эволюционных временных рамках.
Краткосрочные взаимодействия в пределах среды обитания и видов организмов описывают экологическое применение биогеографии. Историческая биогеография описывает долгосрочные, эволюционные периоды времени для более широких классификаций организмов. [4] Ранние ученые, начиная с Карла Линнея , внесли вклад в развитие биогеографии как науки.
Научная теория биогеографии берет свое начало в работах Александра фон Гумбольдта (1769–1859), [5] Франсиско Хосе де Кальдаса (1768–1816), [6] Хьюитта Коттрелла Уотсона (1804–1881), [7] Альфонса де Кандоля (1806–1893), [8] Альфреда Рассела Уоллеса (1823–1913), [9] Филипа Латли Склейтера (1829–1913) и других биологов и исследователей. [10]
Закономерности распределения видов по географическим областям обычно можно объяснить сочетанием исторических факторов, таких как: видообразование , вымирание , континентальный дрейф и оледенение . Наблюдая за географическим распределением видов, мы можем увидеть связанные с этим изменения уровня моря , речных путей, среды обитания и речного захвата . Кроме того, эта наука учитывает географические ограничения территорий суши и изоляцию, а также доступные запасы энергии экосистемы. [ необходима ссылка ]
В периоды экологических изменений биогеография включает изучение видов растений и животных в: их прошлой и/или настоящей среде обитания -рефугиуме ; их временных местах обитания; и/или местах их выживания. [11] Как выразился писатель Дэвид Куаммен, «...биогеография не просто спрашивает: « Какие виды?» и «Где? ». Она также спрашивает: «Почему?» и, что иногда важнее, «Почему нет? »». [12]
Современная биогеография часто использует географические информационные системы (ГИС) для понимания факторов, влияющих на распространение организмов, и для прогнозирования будущих тенденций в распространении организмов. [13] Часто математические модели и ГИС используются для решения экологических проблем, имеющих пространственный аспект. [14]
Биогеография наиболее остро наблюдается на островах мира . Эти среды обитания часто являются гораздо более управляемыми областями исследования, поскольку они более сжаты, чем более крупные экосистемы на материке. [15] Острова также являются идеальными местами, поскольку они позволяют ученым изучать среды обитания, которые новые инвазивные виды колонизировали только недавно, и могут наблюдать, как они распространяются по всему острову и изменяют его. Затем они могут применить свои знания к аналогичным, но более сложным средам обитания на материке. Острова очень разнообразны по своим биомам , варьирующимся от тропического до арктического климата. Это разнообразие среды обитания позволяет проводить широкий спектр исследований видов в разных частях мира.
Одним из ученых, осознавших важность этих географических местоположений, был Чарльз Дарвин , который заметил в своем журнале: «Зоология архипелагов заслуживает изучения». [15] Две главы в «О происхождении видов » были посвящены географическому распространению.
Первые открытия, которые способствовали развитию биогеографии как науки, начались в середине 18 века, когда европейцы исследовали мир и описывали биоразнообразие жизни. В течение 18 века большинство взглядов на мир формировались вокруг религии и для многих естественных теологов - Библии. Карл Линней в середине 18 века улучшил наши классификации организмов посредством исследования неоткрытых территорий своими учениками и последователями. Когда он заметил, что виды не были такими вечными, как он считал, он разработал Горное объяснение, чтобы объяснить распределение биоразнообразия; когда Ноев ковчег причалил к горе Арарат и воды отступили, животные расселились по разным высотам на горе. Это показало разные виды в разных климатических условиях, доказав, что виды не были постоянными. [4] Открытия Линнея заложили основу для экологической биогеографии. Благодаря своим сильным убеждениям в христианстве он был вдохновлен классификацией живого мира, что затем уступило место дополнительным описаниям светских взглядов на географическое распределение. [10] Он утверждал, что структура животного очень тесно связана с его физическим окружением. Это было важно для конкурирующей теории распределения Жоржа Луи Бюффона. [10]
Вскоре после Линнея, Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон наблюдал за изменениями климата и тем, как виды распространялись по земному шару в результате этого. Он был первым, кто увидел разные группы организмов в разных регионах мира. Бюффон увидел сходство между некоторыми регионами, что привело его к мысли, что в какой-то момент континенты были соединены, а затем вода разделила их и вызвала различия в видах. Его гипотезы были описаны в его работе, 36-томной Histoire Naturelle, générale et particulière , в которой он утверждал, что различные географические регионы будут иметь разные формы жизни. Это было вдохновлено его наблюдениями, сравнивающими Старый и Новый Свет, поскольку он определил различные вариации видов из двух регионов. Бюффон считал, что было единое событие создания видов, и что разные регионы мира были домом для разных видов, что является альтернативной точкой зрения, чем у Линнея. Закон Бюффона в конечном итоге стал принципом биогеографии, объяснив, как схожие среды обитания являются средой обитания для сопоставимых типов организмов. [10] Бюффон также изучал ископаемые останки, что привело его к убеждению, что возраст Земли составляет более десятков тысяч лет, и что люди не жили там долго по сравнению с возрастом Земли. [4]
После периода исследований в Европе наступила эпоха Просвещения , которая попыталась объяснить закономерности биоразнообразия, наблюдаемые Бюффоном и Линнеем. В начале 19-го века Александр фон Гумбольдт, известный как «основатель географии растений», [4] разработал концепцию physique generale, чтобы продемонстрировать единство науки и то, как виды сочетаются друг с другом. Будучи одним из первых, кто внес эмпирические данные в науку биогеографии во время своих путешествий в качестве исследователя, он наблюдал различия в климате и растительности. Земля была разделена на регионы, которые он определил как тропические, умеренные и арктические, и в этих регионах существовали схожие формы растительности. [4] Это в конечном итоге позволило ему создать изотерму, которая позволила ученым увидеть закономерности жизни в разных климатических условиях. [4] Он внес свои наблюдения в открытия ботанической географии, сделанные предыдущими учеными, и набросал это описание как биотических, так и абиотических особенностей Земли в своей книге « Космос» . [10]
Огюстен де Кандоль внес вклад в область биогеографии, поскольку он наблюдал конкуренцию видов и несколько различий, которые повлияли на открытие разнообразия жизни. Он был швейцарским ботаником и создал первые законы ботанической номенклатуры в своей работе Prodromus. [16] Он обсуждал распространение растений, и его теории в конечном итоге оказали большое влияние на Чарльза Дарвина , который был вдохновлен рассмотрением адаптации видов и эволюции после изучения ботанической географии. Де Кандоль был первым, кто описал различия между мелкомасштабными и крупномасштабными моделями распределения организмов по всему миру. [10]
Несколько дополнительных ученых внесли новые теории для дальнейшего развития концепции биогеографии. Чарльз Лайель разработал теорию униформизма после изучения окаменелостей. Эта теория объясняла, что мир не был создан одним единственным катастрофическим событием, а вместо этого из многочисленных событий и мест творения. [17] Униформизм также ввел идею о том, что Земля на самом деле была значительно старше, чем считалось ранее. Используя эти знания, Лайель пришел к выводу, что виды могли вымереть. [18] Поскольку он заметил, что климат Земли меняется, он понял, что распределение видов также должно соответственно меняться. Лайель утверждал, что изменения климата дополняют изменения растительности, таким образом связывая окружающую среду с изменением видов. Это во многом повлияло на Чарльза Дарвина в его разработке теории эволюции. [10]
Чарльз Дарвин был естественным теологом, который изучал по всему миру, и, что наиболее важно, на Галапагосских островах . Дарвин ввел идею естественного отбора, поскольку он теоретизировал против ранее принятых идей о том, что виды статичны или неизменны. Его вклад в биогеографию и теорию эволюции отличался от вклада других исследователей его времени, потому что он разработал механизм для описания способов изменения видов. Его влиятельные идеи включают разработку теорий, касающихся борьбы за существование и естественного отбора. Теории Дарвина положили начало биологическому сегменту биогеографии и эмпирическим исследованиям, что позволило будущим ученым разработать идеи о географическом распределении организмов по всему миру. [10]
Альфред Рассел Уоллес изучал распространение флоры и фауны в бассейне Амазонки и Малайском архипелаге в середине 19 века. Его исследования имели важное значение для дальнейшего развития биогеографии, и позже его прозвали «отцом биогеографии». Уоллес проводил полевые работы, изучая привычки, тенденции размножения и миграции, а также пищевое поведение тысяч видов. Он изучал распространение бабочек и птиц в сравнении с наличием или отсутствием географических барьеров. Его наблюдения привели его к выводу, что количество организмов, присутствующих в сообществе, зависит от количества пищевых ресурсов в конкретной среде обитания. [10] Уоллес считал, что виды динамичны, реагируя на биотические и абиотические факторы. Он и Филипп Склейтер рассматривали биогеографию как источник поддержки теории эволюции , поскольку они использовали вывод Дарвина, чтобы объяснить, как биогеография похожа на запись наследования видов. [10] Ключевые выводы, такие как резкое различие в фауне по обе стороны от линии Уоллеса , и резкое различие, которое существовало между Северной и Южной Америкой до их относительно недавнего фаунистического обмена , могут быть поняты только в этом свете. В противном случае, область биогеографии рассматривалась бы как чисто описательная. [4]
Переходя к 20 веку, Альфред Вегенер представил теорию дрейфа континентов в 1912 году, хотя она не была широко принята до 1960-х годов. [4] Эта теория была революционной, потому что она изменила способ, которым все думали о видах и их распространении по всему миру. Теория объясняла, как континенты раньше были объединены в один большой массив суши, Пангею , и медленно расходились из-за движения плит под поверхностью Земли. Доказательства этой теории заключаются в геологическом сходстве между различными местами по всему миру, географическом распределении некоторых ископаемых (включая мезозавров ) на различных континентах и форме пазла массивов суши на Земле. Хотя Вегенер не знал механизма этой концепции дрейфа континентов, этот вклад в изучение биогеографии был значительным, поскольку он пролил свет на важность экологических и географических сходств или различий в результате климата и других давлений на планету. Важно отметить, что в конце своей карьеры Вегенер осознал, что для проверки его теории требовалось измерение движения континентов, а не выводы из распределения ископаемых видов. [19]
В 1958 году палеонтолог Пол С. Мартин опубликовал «Биогеографию рептилий и амфибий региона Гомес-Фариас, Тамаулипас, Мексика », которую описали как «новаторскую» [20] : 35 стр. и «классический трактат по исторической биогеографии». [21] : 311 стр. Мартин применил несколько дисциплин, включая экологию , ботанику , климатологию , геологию и пути распространения плейстоцена , для изучения герпетофауны относительно небольшой и в значительной степени нетронутой территории, но экологически сложной, расположенной на границе умеренно - тропических (неарктических и неотропических) регионов, включая полузасушливые низменности на высоте 70 метров и самый северный облачный лес в западном полушарии на высоте более 2200 метров. [20] [21] [22]
Публикация « Теории островной биогеографии» Роберта Макартура и Э. О. Уилсона в 1967 году [23] показала, что видовое богатство области можно предсказать с точки зрения таких факторов, как площадь среды обитания, скорость иммиграции и скорость вымирания. Это усилило давний интерес к островной биогеографии . Применение теории островной биогеографии к фрагментам среды обитания стимулировало развитие областей биологии сохранения и ландшафтной экологии . [24]
Классическая биогеография была расширена развитием молекулярной систематики , создав новую дисциплину, известную как филогеография . Это развитие позволило ученым проверить теории о происхождении и распространении популяций, таких как островные эндемики . Например, в то время как классические биогеографы могли рассуждать о происхождении видов на Гавайских островах , филогеография позволяет им проверять теории родства между этими популяциями и предполагаемыми исходными популяциями на различных континентах, особенно в Азии и Северной Америке . [15]
Биогеография по-прежнему остается предметом изучения для многих студентов, изучающих естественные науки и географию по всему миру, однако в рамках таких институтов она может иметь более широкие названия, как экология или эволюционная биология.
В последние годы одним из наиболее важных и последовательных достижений в биогеографии стало показ того, как многочисленные организмы, включая млекопитающих, таких как обезьяны, и рептилий, таких как чешуйчатые , преодолевали такие барьеры, как большие океаны, которые многие биогеографы раньше считали непреодолимыми. [25] См. также Океаническое рассеивание .
Биогеография теперь включает в себя множество различных областей, включая, но не ограничиваясь, физическую географию, геологию, ботанику и биологию растений, зоологию, общую биологию и моделирование. Основное внимание биогеографа сосредоточено на том, как окружающая среда и люди влияют на распространение видов, а также на другие проявления Жизни, такие как виды или генетическое разнообразие. Биогеография применяется для сохранения и планирования биоразнообразия, прогнозирования глобальных изменений окружающей среды на виды и биомы, прогнозирования распространения инфекционных заболеваний, инвазивных видов и для поддержки планирования создания сельскохозяйственных культур. Технологическое развитие и достижения позволили создать целый набор предикторных переменных для биогеографического анализа, включая спутниковые изображения и обработку данных о Земле. [26] Два основных типа спутниковых изображений, которые важны в современной биогеографии, — это глобальная модель эффективности производства (GLO-PEM) и географические информационные системы (ГИС). GLO-PEM использует спутниковые изображения, которые дают «повторяющиеся, пространственно смежные и привязанные ко времени наблюдения за растительностью». Эти наблюдения имеют глобальный масштаб. [27] ГИС может отображать определенные процессы на поверхности Земли, такие как местоположение китов, температуру поверхности моря и батиметрию. [28] Современные ученые также используют коралловые рифы, чтобы углубиться в историю биогеографии через окаменелые рифы. [ необходима цитата ]
Две глобальные информационные системы либо посвящены, либо имеют сильную направленность на биогеографию (в форме пространственного расположения наблюдений за организмами), а именно Глобальный информационный фонд по биоразнообразию (GBIF: 2,57 миллиарда записей о встречаемости видов, зарегистрированных по состоянию на август 2023 года) [29] и, только для морских видов, Информационная система по биоразнообразию океана (OBIS, первоначально Океаническая биогеографическая информационная система : 116 миллионов записей о встречаемости видов, зарегистрированных по состоянию на август 2023 года), [30] в то время как в национальном масштабе также существуют аналогичные сборники записей о встречаемости видов, такие как Национальная сеть по биоразнообразию Великобритании , Атлас живой Австралии и многие другие. В случае океанов в 2017 году Костелло и др. проанализировали распределение 65 000 видов морских животных и растений, которые тогда были задокументированы в OBIS, и использовали результаты для выделения 30 отдельных морских царств, разделенных между континентальным шельфом и прибрежными глубоководными районами. [31]
Поскольку самоочевидно, что компиляции записей о встречаемости видов не могут охватить с какой-либо полнотой области, которые получили ограниченную или не получили выборку, был разработан ряд методов для получения, возможно, более полных «прогностических» или «смоделированных» распределений для видов на основе их связанных экологических или других предпочтений (таких как доступность пищи или другие требования к среде обитания); этот подход известен как либо моделирование экологической ниши (ENM), либо моделирование распределения видов (SDM). В зависимости от надежности исходных данных и характера используемых моделей (включая масштабы, для которых доступны данные), карты, созданные на основе таких моделей, могут затем обеспечить лучшее представление «реальных» биогеографических распределений либо отдельных видов, групп видов, либо биоразнообразия в целом, однако следует также иметь в виду, что историческая или недавняя деятельность человека (например, охота на больших китов или другие вызванные человеком истребления) могли изменить современные распределения видов по сравнению с их потенциальным «полным» экологическим следом. Примерами прогностических карт, созданных методами моделирования ниш на основе данных GBIF (наземные) или OBIS (морские, плюс некоторые пресноводные), являются бывший проект Lifemapper в Университете Канзаса (теперь продолжающийся как часть BiotaPhy [32] ) и AquaMaps , которые по состоянию на 2023 год содержат смоделированные распределения для около 200 000 наземных и 33 000 видов костистых рыб , морских млекопитающих и беспозвоночных соответственно. [32] [33] Одним из преимуществ ENM/SDM является то, что в дополнение к показу текущих (или даже прошлых) смоделированных распределений, вставка измененных параметров, таких как ожидаемые эффекты изменения климата , также может использоваться для показа потенциальных изменений в распределении видов, которые могут произойти в будущем на основе таких сценариев. [34]
Палеобиогеография делает еще один шаг вперед, включая палеогеографические данные и соображения о тектонике плит . Используя молекулярный анализ и подтверждая ископаемыми , удалось продемонстрировать, что воробьиные птицы сначала эволюционировали в районе Австралии или соседней Антарктиды (которая в то время лежала несколько севернее и имела умеренный климат). Оттуда они распространились на другие континенты Гондваны и Юго-Восточную Азию — часть Лавразии, которая тогда была ближе всего к месту их расселения — в позднем палеогене , прежде чем достичь глобального распространения в раннем неогене . [35] Не зная, что во время расселения Индийский океан был намного уже, чем сегодня, и что Южная Америка была ближе к Антарктиде, было бы трудно объяснить присутствие многих «древних» линий воробьиных птиц в Африке, а также преимущественно южноамериканское распространение кричащих воробьиных . [ требуется ссылка ]
Палеобиогеография также помогает ограничить гипотезы о сроках биогеографических событий, таких как викариантность и геодисперсия , и предоставляет уникальную информацию о формировании региональных биот. Например, данные филогенетических и биогеографических исследований на уровне видов говорят нам, что амазонская фауна костистых рыб накапливалась в течение десятков миллионов лет, главным образом посредством аллопатрического видообразования, и на арене, простирающейся на большую часть области тропической Южной Америки (Альберт и Рейс 2011). Другими словами, в отличие от некоторых хорошо известных островных фаун ( галапагосские вьюрки , гавайские дрозофилиды, африканские рифтовые цихлиды ) , богатая видами амазонская ихтиофауна не является результатом недавней адаптивной радиации . [36]
Для пресноводных организмов ландшафты естественным образом разделены на дискретные водосборные бассейны водоразделами , эпизодически изолированными и воссоединенными эрозионными процессами. В таких регионах, как бассейн Амазонки (или, в более общем плане , Большая Амазония, бассейн Амазонки, бассейн Ориноко и Гвианы ) с исключительно низким (плоским) топографическим рельефом, многие водные пути имели сильно сетчатую историю в течение геологического времени . В таком контексте захват потока является важным фактором, влияющим на эволюцию и распространение пресноводных организмов. Захват потока происходит, когда часть одного речного стока вверх по течению отводится в часть соседнего бассейна вниз по течению. Это может произойти в результате тектонического подъема (или оседания ), естественного запруды, созданной оползнем , или направленной или боковой эрозии водораздела между соседними бассейнами. [36]
Биогеография — синтетическая наука, связанная с географией , биологией , почвоведением , геологией , климатологией , экологией и эволюцией .
Некоторые фундаментальные концепции биогеографии включают в себя:
Изучение сравнительной биогеографии может идти по двум основным направлениям: [37]
Существует много типов биогеографических единиц, используемых в схемах биогеографического районирования , [38] [39] [40], поскольку существует много критериев ( видовой состав , физиогномика , экологические аспекты) и схем иерархизации: биогеографические области (экозоны), биорегионы ( в узком смысле ), экорегионы , зоогеографические регионы , флористические регионы , типы растительности , биомы и т. д.
Термины биогеографическая единица [41] , биогеографическая область [42] могут использоваться для этих категорий независимо от ранга.
В 2008 году был предложен Международный кодекс номенклатуры территорий для биогеографии. [43] [44] [45] Он достиг ограниченного успеха; некоторые исследования отозвались о нем положительно, но другие были гораздо более критичны, [46] и он «еще не приобрел значительного числа последователей». [47] Аналогичным образом, набор правил для палеобиогеографии [48] достиг ограниченного успеха. [47] [49] В 2000 году Вестерманн предположил, что трудности в получении формальных правил номенклатуры, установленных в этой области, могут быть связаны с «любопытным фактом, что ни палео-, ни необиогеографы не организованы в какие-либо формальные группы или общества, на национальном (насколько мне известно) или международном уровне — исключение среди активных дисциплин». [50]
