Биологический орнамент — это характеристика животного, которая, по-видимому, выполняет скорее декоративную, чем утилитарную функцию. Многие из них являются вторичными половыми признаками , а другие появляются у молодых птиц в тот период, когда они зависят от кормления родителей. Украшения используются на выставках для привлечения партнеров , что может привести к эволюционному процессу, известному как половой отбор . Животное может трясти, удлинять или расправлять свое украшение, чтобы привлечь внимание противоположного пола, который, в свою очередь, выберет наиболее привлекательного для спаривания . Украшения чаще всего наблюдаются у самцов, и выбор экстравагантно украшенного самца приносит пользу самкам, поскольку гены , производящие орнамент, передаются ее потомству , повышая их собственную репродуктивную способность . Как заметил Рональд Фишер , потомство мужского пола унаследует орнамент, а потомство женского пола унаследует предпочтение этого орнамента, что может привести к возникновению петли положительной обратной связи, известной как побег Фишера . Эти структуры служат сигналами сексуального поведения животных , то есть представляют собой сенсорные сигналы, влияющие на реакцию спаривания. Поэтому декоративные черты часто выбираются по выбору партнера. [1]
Существует несколько эволюционных объяснений наличию орнаментов. Дарвин был первым, кто правильно предположил, что половой отбор по выбору самки был ответственен за развитие сложного оперения и замечательных проявлений у птиц-самцов, таких как кетцаль и шалфейный тетерев . [2] Половой отбор — это отбор, действующий на различия между особями в их способности получить доступ к партнерам для спаривания. [3] В своей книге 1871 года « Происхождение человека и отбор в отношении пола» Дарвин был озадачен сложными украшениями, которые имеют самцы некоторых видов, поскольку они, по-видимому, наносят ущерб выживанию и имеют негативные последствия для репродуктивного успеха. Дарвин предложил два объяснения существования таких черт: эти черты полезны в бою между самцами или же их предпочитают самки. [2]
Совсем недавно было предложено множество альтернативных теорий полового отбора, многие из которых сосредоточены вокруг идеи, что тщательно продуманные мужские украшения позволяют самкам оценить «качество» генов самца, чтобы она могла гарантировать, что ее потомство получит лучшие гены (здоровье). , физическая сила и др.). В 1975 году Амоц Захави предложил принцип инвалидности , который заключается в том, что сложные мужские украшения на самом деле являются помехой и что мужчины с такими украшениями демонстрируют свои физические качества, показывая, что они могут выжить, несмотря на такой недостаток. [4] Потенциальные партнеры знают, что орнамент указывает на качество, потому что партнеры низшего уровня не могут позволить себе производить такие расточительно экстравагантные украшения. В частности, орнаменты могут указывать на лежащие в основе генетические качества самца: например, у павлинов размер и симметрия хвоста во многом определяются генетикой. [5] Другими словами, у каждого павлина вырастает лучший хвост, на который он способен, и только те, у кого самое высокое генетическое качество, могут производить самые впечатляющие хвосты. [6] Хвост павлина является для самки честным сигналом при определении состояния здоровья потенциального партнера. [7]
В 1982 году Уильям Гамильтон и Мерлин Зук предположили, что мужские украшения могут позволить здоровым мужчинам рекламировать тот факт, что они свободны от болезней и паразитов. Эта теория теперь известна как гипотеза «яркого мужчины». [8] Согласно этой гипотезе, если бы животное было больным, оно не смогло бы вырастить такое красивое оперение. Поскольку болезни являются основным источником смертности молоди, самки выбирают самцов с наиболее сложными украшениями, чтобы гарантировать здоровое потомство.
Самки могут улучшить выживаемость потомства, выбирая партнеров на основе сигналов орнамента, которые честно указывают на здоровье. Многочисленные исследования были проведены с целью проверить, отражает ли половой отбор , основанный на интенсивности выраженности орнаментации у самцов, уровень окислительного стресса у них . [9] [10] Считается, что самка может выбирать черты самцов, которые достоверно указывают на уровень окислительного стресса, поскольку такие черты будут хорошим индикатором мужских качеств. [9] [10] Повышенный окислительный стресс может привести к увеличению Повреждение ДНК , которое может способствовать старению или раку . Таким образом, выбор самок может способствовать эволюции украшений у самцов, которые достоверно выявляют уровень окислительного стресса у потенциальных партнеров по спариванию.
Орнаментация — распространенная биологическая черта птиц. Самец кетцаля имеет тщательно продуманный орнамент, облегчающий спаривание. У самцов кетцалей переливающиеся зеленые кроющие крыла, спина, грудь и голова, а также красный живот. Во время брачного сезона у самцов кетцалей вырастают двойные рулевые перья, которые образуют удивительный шлейф ярких цветов длиной до трех футов (одного метра). [11] Большинство женских кетцалей не имеют украшений и имеют тусклый цвет. Окраска и длина рулевых перьев у кетцалей помогают определить выбор партнера, поскольку самки выбирают самцов с более искусно украшенными украшениями. [12]
Другие птицы, демонстрирующие орнамент, включают шалфейных тетеревов и вдовиц . Птицы-шалфейные тетерева собираются в леке или специальной выставочной площадке, выставляются напоказ и демонстрируют свое оперение, чтобы привлечь партнера. [13] Принимая во внимание, что необычные рулевые перья самца длиннохвостой вдовы демонстрируются разборчивым самкам, пока самец летает над своей пастбищной территорией. [12]
Биологическая орнаментация также наблюдается у обыкновенной плотвы Rutilus rutilus . У самцов плотвы в период размножения развиваются половые украшения ( плодовые бугорки ). [14] Плотва демонстрирует токоподобное нерестовое поведение, при котором самки выбирают между самцами, обычно выбирая более искусно украшенных.
Во многих случаях украшения могут выглядеть декоративными, но на самом деле выполняют другие функции. Например, некоторые виды пауков украшают свою паутину мерцающими орнаментами, чтобы заманить добычу. [15] Пауки-кругопряды используют сложные орнаменты из паутины ультрафиолетового цвета, чтобы привлечь пчел, которые специализируются на сборе нектара из цветов одинакового цвета. В свою очередь, паук ловит пчелу в ее гнезде и пожинает пищевую пользу. В этом случае то, что может показаться украшением для привлечения самок, на самом деле используется как приманка для ловли пищи.
Вооружение — это анатомическое оружие, которое развилось среди видов, самцы которых конкурируют внутриполово за доступ к самкам. Вооружение используется в прямых состязаниях за возможность спариваться или за ресурсы, необходимые для привлечения партнеров. Такое оружие, как бивни, рога, рога, шпоры и губы, увеличивает успех в соперничестве между конкурентами за завоевание или сохранение господства, контроль над гаремом или доступ к территориям. Примеры животных, которые используют вооружение для состязания в бою с конкурирующими самцами, включают оленей. и антилопа; жуки-скарабеды, луканиды и жуки-церамбициды; некоторые рыбы и нарвалы. [16] Самец в пике физического здоровья сбросит рога позже, чем более слабый самец. [17] Рога затвердевают непосредственно перед сезоном размножения, а затем опадают и встречаются только у самцов (кроме карибу). Рога широко используются в боях и ритуальных поединках между рогами. [18]
Биологические украшения используются при ухаживании у многих видов, особенно у насекомых, рыб и птиц. Хорошо известным орнаментом, используемым при ухаживании, являются павлины . Самцы павлинов расправляют и трясут хвостами, чтобы привлечь и произвести впечатление на потенциальных партнеров. Павлины выбирают павлинов с наибольшим количеством глазных пятен на хвостах, [19] потому что только самые здоровые павлины могут позволить себе отвлекать энергию и питательные вещества на выращивание дорогого и громоздкого оперения, [20] , что объясняется принципом инвалидности. Более сложные украшения увеличивают вероятность спаривания самца и, как было показано, влияют на выживаемость их потомства. [19] Было показано, что потомство самцов с более крупными пятнами на орнаментированных хвостах весит больше и с большей вероятностью будет живо через 2 года, чем потомство самцов с меньшим количеством пятен. [19]
Орнаменты, играющие роль в размножении, развиваются под влиянием двух серий генов. [21] Во-первых, он развивается из генов у мужчин, которые определяют наличие и характеристики орнамента, а во-вторых, он развивается из генов у женщин, которые привлекают ее к такому виду украшений. [18] Важные исследования по этому поводу были проведены на стебельчатой мухе и показали, что самок привлекают партнеры, которые имеют общие характеристики с их отцами. Следовательно, половой отбор — это механизм, по-разному влияющий на представителей обоих полов. Первоначально орнамент мог быть выбран по причинам, не связанным с воспроизводством, но со временем характеристика может стать преувеличенной из-за полового отбора. [18] Самки будут выбирать все более и более сложные украшения, которые отражают лучшие навыки выживания, поскольку самец с такими характеристиками должен быть достаточно физически подготовлен, чтобы справиться с нежелательным вниманием хищников, которое сопровождается украшением. [18] Таким образом, самцы с наиболее ярким орнаментом будут иметь больше потомства, и ген «эффектности» будет передан дальше. Эта эволюция может затем привести к появлению органов чрезмерного размера, которые могут стать неприятными для самцов, таких как большие, густые хвосты, яркие перья и т. д. [18] Точка равновесия достигается, когда их украшения становятся слишком помехой для самцов. выживания самца, и «жизненный» естественный отбор начинает работать, изменяя преувеличенные характеристики до тех пор, пока они не достигнут точки равновесия. [18]
Украшения самцов, выбранные половым путем, могут потребовать затрат на выживание, но способствуют успеху в конкуренции за партнеров. [19] Сексуальные украшения интересны тем, что они снижают шансы самцов на выживание, но продолжают передаваться из поколения в поколение. Чем крупнее хвостовые перья самца павлина или чем ярче перья птиц, тем труднее им убегать от хищников и маневрировать среди деревьев, и тем больше еды им нужно будет съесть, чтобы развить орнамент. Хвост павлина почти наверняка снижает выживаемость павлина, поскольку снижает маневренность, силу полета и делает птицу более заметной для хищников. [1] Таким образом, украшения оказывают большое влияние на физическую форму животных, которые их носят, но выгоды от наличия украшений должны перевешивать затраты на их передачу.
-_Adult_feeding_juvenile_W_IMG_8302.jpg/1280px-Common_Coot_(Fulica_atra)-_Adult_feeding_juvenile_W_IMG_8302.jpg)
Было показано, что биологические украшения влияют на родительский фаворитизм у птенцов. Здесь можно наблюдать несколько видов водоплавающих птиц. [22] Например, детеныши американской лысухи вылупляются с длинными перьями с оранжевыми кончиками на спине и горле, которые подают родителям сигналы, используемые для определения того, каких особей следует кормить предпочтительно. [19] В экспериментах, в которых украшения были физически изменены на лысухах, было доказано, что сложные украшения приносят пользу молодому потомству. [19] Орнаментированные особи получали более частое кормление от родителей. Таким образом, относительная скорость роста орнаментированных цыплят была значительно выше по сравнению с экспериментально измененными цыплятами. [19]
Самцы животных обычно украшены более тщательно, чем самки. [23] Классическая теория полового отбора отмечает, что, поскольку производство спермы дешевле, чем яйцеклеток, а также поскольку самцы обычно более интенсивно конкурируют за репродуктивные возможности и вкладывают меньше средств в родительскую заботу, чем самки, самцы могут получить большую физическую выгоду от многократного спаривания. [24] Таким образом, половой отбор обычно приводит к половым различиям во вторичных половых признаках , которые представляют собой нерепродуктивные части тела, которые помогают различать полы в одном виде. [24]
Женские украшения долгое время оставались без внимания из-за большей распространенности сложных украшений у мужчин. [24] Однако обстоятельства, при которых женщины могли бы получить выгоду от честной демонстрации своего качества, ограничены. [24] Ожидается, что самки не будут вкладывать средства в украшения, если только польза от украшения не превысит выгоду от вложения ресурсов непосредственно в потомство. [24] Пример сценария, в котором встречаются женские украшения, - это рыба- игла . У этого вида рыб половые роли поменялись местами, поэтому за постзиготную заботу отвечает самец. Соответственно, женщинам приходится конкурировать за доступ к мужской родительской опеке. Таким образом, для украшения были выбраны самки, поскольку выгода от создания украшений, а именно отцовская забота самцов, перевешивает затраты, такие как энергетические потребности. В частности, их брюшная часть становится более красочной во время сезона размножения. Самцы, как правило, предпочитают самок с более яркими брюшками, причем исследования показывают, что существует положительная связь между этим орнаментом и состоянием самки. Поскольку этот орнамент надежно указывает на качество партнера, его можно считать честным сигналом . [25] У плавунчиков и евразийского доттера самки окрашены более ярко, чем самцы, и именно самцы несут основную ответственность за родительскую заботу.
Было высказано предположение, что, когда самки получают прямую выгоду от спаривания, вместо этого самки могут быть выбраны для украшения, которое вводит самцов в заблуждение относительно их репродуктивного состояния. [24] У эмпидидовых танцевальных мух самцы часто преподносят свадебные подарки , и обычно украшаются только самки. [24] Было высказано предположение, что женские черты эмпидид , такие как брюшные мешки и увеличенные перистые чешуи на ногах, «обманывают» самцов при спаривании, маскируя зрелость яиц. [24]