stringtranslate.com

Бластема

Клетки бластемы окружены прозрачными кистозными пространствами.

Бластема ( греч. βλάστημα , «потомок» [1] ) — это масса клеток, способных к росту и регенерации в органы или части тела. Изменение определения слова «бластема» было рассмотрено Холландом (2021). [2] Широкий обзор того, как использовалось слово «бластема» с течением времени, проливает свет на довольно сложную историю. Слово вошло в биомедицинский словарь в 1799 году для обозначения зловещей бесклеточной слизи, которая была отправной точкой для роста раковых заболеваний, которые сами по себе в то время считались бесклеточными, как было рассмотрено Хайду (2011, Cancer 118: 1155-1168). Затем, в начале девятнадцатого века, определение расширилось, включив зоны роста (все еще считающиеся бесклеточными) в здоровых, нормально развивающихся эмбрионах растений и животных. В то же время специалисты по раку исключили этот термин из своего словаря, возможно, потому, что они посчитали, что термин, подразумевающий состояние здоровья и нормы, не подходит для описания патологического состояния. В середине девятнадцатого века Шлейден и Шванн предложили клеточную теорию, а Ремак и Вирхов настаивали на том, что клетки могут быть получены только путем деления существующих. Следовательно, концепция бластемы изменилась с бесклеточной на клеточную. Более конкретно, этот термин стал обозначать популяцию эмбриональных клеток, которые дали начало определенной ткани. Короче говоря, термин бластема начал использоваться для обозначения того, что современные эмбриологи все чаще стали называть рудиментом или Anlage. Важно, что термин бластема еще не относился к массе недифференцированных на вид клеток, которые накапливаются относительно рано в регенерирующей части тела. Например, Морган (1900) ни разу не использует этот термин в своей классической книге «Регенерация». Только накануне Первой мировой войны Фрич (1911, Zool. Jb. Zool. Physiol. 30: 377-472) ввел термин бластема в современном смысле, как он используется современными исследователями регенерации. В настоящее время старое использование бластемы для обозначения нормального эмбрионального зачатка в значительной степени исчезло (за исключением описания аспектов развития почки и, в меньшей степени, надпочечника).

В прошлом веке считалось , что бластемы состоят из недифференцированных плюрипотентных клеток, но недавние исследования показывают, что у некоторых организмов бластемы могут сохранять память о происхождении ткани. [3] Обычно они обнаруживаются на ранних стадиях развития организма , например, у эмбрионов , а также при регенерации тканей , органов и костей . [4]

Некоторые амфибии, определенные виды рыб и два вида африканских колючих мышей могут производить бластемы во взрослом возрасте. [5] Например, саламандры могут регенерировать многие органы после ампутации, включая конечности, хвост, сетчатку и кишечник . [6] Однако большинство животных не могут производить бластемы.

Регенерация конечностей

Когда конечность саламандры отрезается, слой эпидермиса покрывает поверхность места ампутации. В первые несколько дней после травмы этот раненый эпидермис трансформируется в слой сигнальных клеток, называемый апикальным эпителиальным колпачком (AEC), который играет жизненно важную роль в регенерации. Тем временем фибробласты из соединительной ткани мигрируют по поверхности ампутации, чтобы встретиться в центре раны. Эти фибробласты размножаются, образуя бластему, предшественника новой конечности. [7]

Важным модельным организмом для изучения регенерации конечностей является Ambystoma mexicanum , неотеническая саламандра с исключительными регенеративными способностями . [8] Регенерация конечностей у этих саламандр включает бластему. [8] [9] Клетки бластемы во время регенерации конечностей испытывают двухцепочечные разрывы ДНК и, таким образом, требуют формы восстановления ДНК, называемой гомологичной рекомбинацией , которая имеет дело с двухцепочечными разрывами. [9] Кроме того, клетки бластемы, вероятно, претерпевают эпигенетические изменения во время регенерации конечностей. [10]

Клетки бластемы могут дифференцироваться в любой тип клеток, за исключением нейронов. Это означает, что аксоны, которые были разрезаны, могут быть восстановлены клетками бластемы, но если сома нейрона повреждена, то новый нейрон не может быть создан. В результате нервные органы не могут быть регенерированы.

Формирование

Вот пример механизма того, что происходит во время спецификации необласта во время регенерации.

Как указано выше, существует несколько различных типов организмов, которые могут использовать регенеративную бластему во взрослом состоянии. К этим организмам относятся хвостатые амфибии, данио-рерио и планарии, как основные существа для изучения. У плоских червей для образования бластемы необходимы взрослые стволовые клетки, которые называются необластами, для любого типа регенерации. [11] Плоские черви используют эти недифференцированные клетки для регенерации после того, как паракринные факторы могут предоставить сигналы с поверхности раны. Клетки в бластеме также называются клоногенными необластами (cNeoblasts), которые способны перемещаться к месту раны и реформировать ткань. [12] У хвостатых амфибий исследования показывают, что дедифференциация клеток приводит к образованию бластемы, которая способна образовывать несколько типов тканей после ампутации их хвостов и заживления ран. [13] [14] В случае с данио-рерио, и в целом, кажется, что эксперты все еще не уверены в том, что на самом деле формирует бластему. Однако две общие теории, которые часто высказывались, — это дедифференциация клеток и привлечение стволовых клеток к месту раны. [15]

Сигнальные пути

Существует несколько различных сигнальных путей, которые, как было показано, участвуют в регенерации конечностей посредством формирования бластемы. Исследования показывают, что у плоских червей после использования РНК-интерференции было обнаружено, что Smad - бета-катенин -1 устанавливает передне-заднюю ось . Ингибирование этого приводит к обратной полярности через бластему. [11] Уроделы используют hedgehog для дорсо-вентрального паттернирования своего регенерирующего хвоста и его окружающей ткани. Это было предположено его ингибированием, приводящим к уменьшению бластемы. [14] Зебровые зебры, по-видимому, используют сигнализацию IGF при регенерации конечностей, поскольку его ингибирование привело к подсказкам о том, что они необходимы для функционирования бластемы. [16]

Ссылки

  1. ^ Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, Греко-английский лексикон , βλάστημα
  2. ^ Голландия, Николас (2021), «Мемуары Виченцо Колуччи 1886 года, Intorno alla rigenerazione degli arti e della coda nei tritoni, аннотированные и переведенные на английский язык как: Относительно регенерации конечностей и хвоста у саламандр», Европейский зоологический журнал , 88 : 837–890, doi : 10.1080/24750263.2021.1943549 , S2CID  238904520
  3. ^ Kragl M, Knapp D, Nacu E, Khattak S, Maden M, Epperlein HH, Tanaka EM (июль 2009 г.). «Клетки сохраняют память о происхождении своих тканей во время регенерации конечностей аксолотля». Nature . 460 (7251): 60–5. Bibcode :2009Natur.460...60K. doi :10.1038/nature08152. PMID  19571878. S2CID  4316677.
  4. ^ Tanaka EM, Reddien PW (июль 2011 г.). «Клеточная основа регенерации животных». Dev. Cell . 21 (1): 172–85. doi :10.1016/j.devcel.2011.06.016. PMC 3139400. PMID  21763617 . 
  5. ^ Godwin J (сентябрь 2014 г.). «Обещание идеального восстановления и регенерации тканей взрослых млекопитающих: изучение регенеративных амфибий и рыб». BioEssays . 36 (9): 861–71. doi :10.1002/bies.201300144. PMID  25043537. S2CID  20288374.
  6. ↑ Уэйд, Николас (11 апреля 2006 г.). «Regrow Your Own». New York Times . Получено 23 февраля 2010 г.
  7. ^ Christensen RN, Tassava RA (февраль 2000 г.). «Морфология апикального эпителиального колпачка и экспрессия гена фибронектина в регенерирующих конечностях аксолотля». Dev. Dyn . 217 (2): 216–24. doi :10.1002/(SICI)1097-0177(200002)217:2<216::AID-DVDY8>3.0.CO;2-8. PMID  10706145.
  8. ^ аб Гарсия-Лепе У.О., Крус-Рамирес А., Бермудес-Крус Р.М. (июнь 2021 г.). «Репарация ДНК во время регенерации у Ambystoma mexicanum ». Дев Дин . 250 (6): 788–799. дои : 10.1002/dvdy.276. ПМИД  33295131.
  9. ^ ab Гарсия-Лепе У.О., Торрес-Димас Э., Эспиналь-Сентено А., Крус-Рамирес А., Бермудес-Крус Р.М. (июнь 2022 г.). «Доказательства необходимости гомологичной репарации ДНК во время регенерации конечностей Ambystoma mexicanum ». Дев Дин . 251 (6): 1035–53. дои : 10.1002/dvdy.455. ПМИД  35040539.
  10. ^ Min S, Whited JL (февраль 2023 г.). «Формирование бластемы конечности: как много мы знаем на генетическом и эпигенетическом уровне?». J Biol Chem . 299 (2): 102858. doi :10.1016/j.jbc.2022.102858. PMC 9898764. PMID  36596359 . 
  11. ^ ab Petersen CP, Reddien PW (январь 2008). "Smed-бетакатенин-1 необходим для переднезадней полярности бластемы при регенерации планарии". Science . 319 (5861): 327–30. Bibcode :2008Sci...319..327P. doi : 10.1126/science.1149943 . PMID  18063755. S2CID  37675858.
  12. ^ Гилберт, Скотт Ф.; Баррези, Майкл Дж. Ф. (2016). "22". Биология развития (11-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., стр. 701–702.
  13. ^ Эчеверри К, Кларк Дж. Д., Танака Э. М. (август 2001 г.). «Визуализация in vivo показывает, что дедифференциация мышечных волокон является основным фактором регенерации бластемы хвоста». Dev. Biol . 236 (1): 151–64. doi : 10.1006/dbio.2001.0312 . PMID  11456451.
  14. ^ ab Schnapp E, Kragl M, Rubin L, Tanaka EM (июль 2005 г.). «Сигнализация Hedgehog контролирует дорсовентральное паттернирование, пролиферацию клеток бластемы и индукцию хряща во время регенерации хвоста аксолотля». Development . 132 (14): 3243–53. doi :10.1242/dev.01906. PMID  15983402.
  15. ^ Nechiporuk A, Keating MT (июнь 2002 г.). «Градиент пролиферации между проксимальной и msxb-экспрессирующей дистальной бластемой направляет регенерацию плавников данио-рерио». Development . 129 (11): 2607–17. doi :10.1242/dev.129.11.2607. PMID  12015289.
  16. ^ Chablais F, Jazwinska A (март 2010). «Сигнализация IGF между бластемой и эпидермисом раны необходима для регенерации плавника». Development . 137 (6): 871–9. doi : 10.1242/dev.043885 . PMID  20179093.

Дальнейшее чтение