Боковые корни , выходящие из перицикла (меристематической ткани), простираются горизонтально от первичного корня (корешка) и со временем образуют знаковую схему ветвления корневых систем. [1] Они способствуют надежному закреплению растения в почве, увеличивают поглощение воды и облегчают извлечение питательных веществ, необходимых для роста и развития растения. [2] Боковые корни увеличивают площадь поверхности корневой системы растения и могут быть обнаружены в большом количестве у нескольких видов растений. [1] В некоторых случаях было обнаружено, что боковые корни образуют симбиотические отношения с ризобиями (бактериями) и микоризами (грибами), обнаруженными в почве, для дальнейшего увеличения площади поверхности и увеличения поглощения питательных веществ. [1]
В формировании и развитии боковых корней участвуют несколько факторов. Регулирование формирования корней строго контролируется фитогормонами, такими как ауксин , и точным контролем аспектов клеточного цикла . [3] Такой контроль может быть особенно полезен, поскольку повышенный уровень ауксина способствует развитию боковых корней в молодых зачатках листьев . Это позволяет координировать развитие корней с развитием листьев, что позволяет установить баланс между метаболизмом углерода и азота .
Общие зоны первичного корня ( стержневого корня ), который дает начало возможным боковым корням, представлены ниже сверху вниз. Наиболее зрелая и развитая ткань находится около верхней части, в то время как недавно делящиеся клетки находятся около нижней части. [1]
Зона созревания : клетки на этой стадии развили дифференцированные характеристики и завершили созревание и удлинение. В этой зоне наблюдается развитие ксилемной системы вместе с развитием боковых корней.
Зона удлинения : клетки на этой стадии быстро удлиняются, и части флоэмной системы (ситовидные трубки) начинают развиваться. По мере приближения к зоне созревания деление клеток и удлинение уменьшаются.
Меристематическая зона : прямо над корневым чехликом и содержит «стволовые клетки» растения. В этой зоне клетки быстро делятся, и дифференциация практически отсутствует.
Корневой чехлик : защитный слой клеток, покрывающий меристематическую ткань. Было замечено, что клетки в этой части корня играют важную роль в гравитропной реакции и высвобождении секретов для мобилизации питательных веществ.
Следующее описание относится к ранним событиям в формировании боковых корней модельного организма Arabidopsis thaliana :
Формирование боковых корней инициируется в перицикле (расположенном между эндодермой и сосудистой тканью) корневой системы и начинается с процесса, называемого праймингом . На этой стадии у вас есть ритмичные приступы экспрессии генов и реакции на ауксин. Если присутствует достаточная сигнализация, в базальных частях меристематической ткани развиваются участки предварительного ветвления , которые стабильны в присутствии среды с высоким содержанием ауксина. Эти участки предварительного ветвления продолжают формировать клетки-основатели перицикла после того, как они становятся стабильными и имеют высокие накопления ауксина . В некоторых случаях активация биосинтеза ауксина происходит в этих клетках-основателях для достижения стабильного порога. [2]
Число боковых корней соответствует числу пучков ксилемы [4] , и два боковых корня никогда не будут располагаться прямо друг напротив друга на главном корне. [2]
Сигнализация важна для общего развития и роста растения, включая образование боковых корней. Растения используют несколько гормонов для общения, и одна и та же молекула может иметь совершенно разные эффекты в разных частях растения. [1] Ауксин является хорошим примером этого, так как он обычно стимулирует рост в верхней части растения, когда находится в высоких концентрациях, но в корнях, подавляет удлинение и рост корней, когда находится в высоких концентрациях. [1] Рост корней часто стимулируется другим гормоном, называемым этиленом , который не вырабатывается в корнях, когда уровни ауксина высоки. Кроме того, было обнаружено, что низкие уровни ауксина фактически стимулируют рост и удлинение корневой системы, даже без присутствия этилена. [1] Цитокинин , другой гормон растений, также, как было замечено, играет роль в поддержании и развитии меристематической ткани корня и часто может иметь антагонистические отношения с ауксином в развитии корня. [1]
Ауксиновый сигнал
В исследовании транспорта ауксина в Arabidopsis thaliana было обнаружено, что ауксин является критическим фитогормоном в формировании боковых корней. На стадии I ранних морфологических стадий деление пар клеток-основателей перицикла было обнаружено в группах по восемь или десять, что предполагает, что перед этой начальной морфологической стадией сначала должны быть проведены поперечные деления, чтобы предшествовать инициации боковых корней. [5]
Специфический ингибитор транспорта ауксина, N-1-нафтилфталамовая кислота (NPA), вызывает накопление индолилуксусной кислоты (ИУК) в апикальной меристеме корня, одновременно снижая уровень ИУК в радикальной ткани, необходимой для роста боковых корней. [5]
Многочисленные мутанты, связанные с ауксином, продемонстрировали влияние на развитие боковых корней:
Результаты, полученные с помощью этих мутантов, указывают на то, что ИУК требуется для боковых корней на разных стадиях развития. [5]
Кроме того, исследователи обнаружили тесную связь между положением первого деления формирования бокового корня и кончиком корня. [5] Селективный маркер cycB1:1::uidA использовался в качестве репортера для инициации бокового корня и его ранних митотических событий. [6] Этот маркер был гистохимически окрашен на бета-глюкуронидазу (GUS) в сеянцах Arabidopsis thalia , что выявило активность в зачатке бокового корня и переходной зоне между гипокотилем и корнем. Саженцы собирали каждый день в течение недели и окрашивали на активность GUS, затем измеряли длину первичного корня, а также расстояние до кончика корня, причем соотношение между этими двумя числами было постоянным. Из этого исследования был сделан следующий вывод:
Ауксин отвечает за создание градиентов концентрации, обеспечивающих правильное развитие растений. По состоянию на 2020 год был идентифицирован один транспортер ауксина как средство для заполнения гормоном клеток: AUXIN-RESISTANT1 (AUX1)/AUX1-LIKEs (LAXs). Кроме того, были установлены два транспортера ауксина, которые позволяли гормону выходить из клеток, PIN-FORMEDs ( PINs ), а также АТФ-связывающие кассеты B (ABCBs)/P-гликопротеины (PGPs). [7] Белки PIN направляют ауксин в необходимые области по всему растению. Эти белки, присутствующие в апикальной меристеме растения, направляют ауксин вниз по растению, процесс, не зависящий от силы тяжести. [1] Оказавшись вблизи корня, клетки сосудистого цилиндра переносят ауксин к центру корневого чехлика. Затем клетки боковых корней поглощают фитогормон через пермеазу AUX1. [1] PIN-белки рециркулируют ауксин вверх к побегам растения для прямого доступа к зоне удлинения. [1] После использования там, белки затем возвращаются обратно к боковым корням и их соответствующим корневым чехликам. Весь этот процесс известен как модель фундамента. [1]
В Arabidopsis thaliana белки PIN локализуются в клетках на основе размера их петли, которая соединяет межклеточный матрикс с внеклеточным матриксом. Более короткие белки PIN (PIN 1-4, 6, 7) находятся внутриклеточно, а также ближе всего к плазматической мембране, тогда как более длинные белки (PIN 5, 8) находятся почти исключительно на плазматической мембране. [7]
Белок PIN8 существенно влияет на развитие боковых корней у растения. [7] Когда нефункциональный мутант белка, pin 8, был вставлен в плазмиду , боковые корни Arabidopsis thaliana имели снижение плотности корней. [7] Было показано, что этот мутант не имел затяжного эффекта на развитие первичного корня. При дальнейшем исследовании было обнаружено, что мутант pin8 был значимым только тогда, когда боковой корень начал появляться у растения, что предполагает, что за это действие отвечает функциональный белок PIN8. [7]