Боковые корни , выходящие из перицикла (меристематической ткани), простираются горизонтально от главного корня (корешка) и со временем образуют знаковую структуру ветвления корневых систем. [1] Они способствуют надежному закреплению растения в почве, увеличению поглощения воды и облегчают извлечение питательных веществ , необходимых для роста и развития растения. [2] Боковые корни увеличивают площадь поверхности корневой системы растения и их можно найти в большом количестве у нескольких видов растений. [1] В некоторых случаях было обнаружено, что боковые корни образуют симбиотические отношения с ризобиями (бактериями) и микоризами (грибами), обнаруженными в почве, для дальнейшего увеличения площади поверхности и увеличения поглощения питательных веществ. [1]
В формировании и развитии боковых корней участвуют несколько факторов. Регуляция образования корней строго контролируется растительными гормонами, такими как ауксин , и точным контролем аспектов клеточного цикла . [3] Такой контроль может быть особенно полезен, поскольку повышенный уровень ауксина способствует развитию боковых корней в зачатках молодых листьев . Это позволяет координировать развитие корней с развитием листьев, обеспечивая баланс между обменом углерода и азота .
Общие зоны главного корня ( стержневого корня ), дающего начало боковым корням, представлены ниже сверху вниз. Наиболее зрелая и развитая ткань находится вверху, а вновь делящиеся клетки — внизу. [1]
Зона созревания : клетки на этой стадии приобрели дифференцированные характеристики и завершили созревание и удлинение. Видно, что в этой зоне наряду с развитием боковых корней развивается ксилемная система.
Зона удлинения : клетки на этой стадии быстро удлиняются, и начинают развиваться части флоэмной системы (ситовые трубки). По мере приближения к зоне созревания деление клеток и удлинение уменьшаются.
Меристематическая зона : прямо над корневым чехликом и содержит «стволовые клетки» растения. В этой зоне клетки быстро делятся, и дифференциация практически отсутствует.
Корневой чехлик : защитный слой клеток, покрывающий меристематическую ткань. Было замечено, что клетки в этой части корня играют решающую роль в гравитропной реакции и выделении секрета для мобилизации питательных веществ.
Следующее описание описывает ранние события формирования боковых корней модельного организма Arabidopsis thaliana :
Формирование боковых корней начинается в перицикле (расположенном между эндодермой и сосудистой тканью) корневой системы и начинается с процесса, называемого праймингом . На этом этапе наблюдаются ритмичные приступы экспрессии генов и реакции на ауксин. Если присутствует достаточная передача сигналов, в базальных частях меристематической ткани развиваются сайты предварительного ветвления , которые стабильны в присутствии среды с высоким содержанием ауксина. Эти участки предварительного ветвления продолжают формировать клетки-основатели перицикла после того, как они становятся стабильными и имеют высокие накопления ауксина . В некоторых случаях в этих клетках-основателях происходит активация биосинтеза ауксина до достижения стабильного порога. [2]
Количество боковых корней соответствует количеству пучков ксилемы [4] , и два боковых корня никогда не встречаются прямо напротив друг друга на первичном корне. [2]
Передача сигналов важна для общего развития и роста растения, включая образование боковых корней. Несколько гормонов используются растениями для общения, и одна и та же молекула может оказывать совершенно разное воздействие на разные части растения. [1] Ауксин является хорошим примером этого, поскольку он обычно стимулирует рост верхней части растения в высоких концентрациях, но в корнях подавляет удлинение и рост корней при обнаружении в высоких концентрациях. [1] Рост корней часто стимулируется другим гормоном, называемым этиленом , который не вырабатывается в корнях при высоком уровне ауксина. Кроме того, было обнаружено, что низкие уровни ауксина действительно стимулируют рост и удлинение корневой системы даже без присутствия этилена. [1] Цитокинин , еще один растительный гормон, также играет роль в поддержании и развитии меристематической ткани корня и часто может иметь антагонистические отношения с ауксином в развитии корня. [1]
Ауксиновая сигнализация
В ходе исследования транспорта ауксина у Arabidopsis thaliana было обнаружено, что ауксин является решающим растительным гормоном в формировании боковых корней. На стадии I ранних морфологических стадий деление пар клеток-основателей перицикла было обнаружено в группах по восемь или 10, что позволяет предположить, что перед этой начальной морфологической стадией сначала должны быть проведены поперечные деления, чтобы предшествовать зарождению боковых корней. [5]
Специфический ингибитор транспорта ауксина, N-1-нафтилфталаминовая кислота (NPA), вызывает накопление индолуксусной кислоты (IAA) в апикальной меристеме корня, одновременно снижая уровень IAA в радикальной ткани, необходимой для роста боковых корней. [5]
Многочисленные мутанты, связанные с ауксином, показали влияние на развитие боковых корней:
Результаты этих мутантов показывают, что IAA необходима для боковых корней на различных стадиях развития. [5]
Также исследователи обнаружили тесную связь между положением первого отдела образования бокового корня и кончиком корня. [5] Селекционный маркер cycB1:1::uidA использовался в качестве репортера для инициации бокового корня и его ранних митотических событий. [6] Этот маркер был гистохимически окрашен на бета-глюкуронидазу (GUS) у проростков Arabidopsis thalia , что выявило активность в зачатке бокового корня и переходной зоне между гипокотилем и корнем. Саженцы собирали каждый день в течение недели и окрашивали на активность GUS, затем измеряли длину первичного корня, а также расстояние до кончика корня, причем соотношение между этими двумя числами было постоянным. В результате этого исследования были сделаны следующие выводы:
Ауксин отвечает за создание градиентов концентрации, обеспечивающих правильное развитие растений. По состоянию на 2020 год был идентифицирован один переносчик ауксина как средство доставки гормона в клетки: AUXIN-RESISTANT1 (AUX1)/AUX1-LIKEs (LAXs). Также были установлены два переносчика ауксина, которые позволяли гормону выходить из клеток, PIN-FORMED ( PINs ), а также АТФ-связывающие кассеты B (ABCB)/P-гликопротеины (PGP). [7] PIN-белки направляют ауксин в необходимые области по всему растению. Эти белки, присутствующие в апикальной меристеме растения, направляют ауксин вниз по растению, и этот процесс не зависит от силы тяжести. [1] Оказавшись вблизи корня, клетки сосудистого цилиндра переносят ауксин к центру корневого чехлика. Затем клетки боковых корней поглощают фитогормон через пермеазу AUX1. [1] Белки PIN рециркулируют ауксин вверх к побегам растения для прямого доступа к зоне удлинения. [1] После использования белки затем возвращаются к боковым корням и соответствующим им корневым чехликам. Весь этот процесс известен как базовая модель. [1]
У Arabidopsis thaliana белки PIN локализованы в клетках в зависимости от размера их петли, которая соединяет межклеточный матрикс с внеклеточным матриксом. Более короткие белки PIN (PIN 1–4, 6, 7) обнаруживаются внутриклеточно, а также вблизи плазматической мембраны, тогда как более длинные белки (PIN 5, 8) обнаруживаются почти исключительно в плазматической мембране. [7]
Белок PIN8 существенно влияет на развитие боковых корней растения. [7] Когда нефункциональный мутант белка, pin 8, был вставлен в плазмиду , у боковых корней Arabidopsis thaliana наблюдалось уменьшение плотности корней. [7] Было показано, что этот мутант не оказал длительного воздействия на развитие первичного корня. При дальнейшем исследовании было обнаружено, что мутант pin8 был значимым только тогда, когда у растения начинал появляться боковой корень, что позволяет предположить, что за это действие ответственен функциональный белок PIN8. [7]