Правило Коупа , названное в честь американского палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа , [1] [2] постулирует, что популяционные линии имеют тенденцию увеличиваться в размерах тела с течением времени эволюции. [3] На самом деле Коуп никогда не заявлял об этом, хотя он выступал за возникновение линейных эволюционных тенденций . [4] Иногда его также называют правилом Коупа-Депере , [5] потому что Шарль Депере открыто отстаивал эту идею. [6] Теодор Эймер также сделал это ранее. [4] Термин «правило Коупа», очевидно, был придуман Бернхардом Реншем , [1] на основании того факта, что Депере «прославлял Коупа» в своей книге. [4] [a] Хотя это правило было продемонстрировано во многих случаях, оно не справедливо на всех таксономических уровнях или во всех кладах . Больший размер тела связан с повышенной приспособленностью по ряду причин, хотя есть также некоторые недостатки как на уровне индивидуума, так и на уровне клады: клады, состоящие из более крупных особей, более склонны к вымиранию , что может ограничивать максимальный размер организмов . .
Направленный отбор, по-видимому, влияет на размер организмов, тогда как на другие морфологические признаки он оказывает гораздо меньшее влияние [10] , хотя возможно, что это восприятие может быть результатом систематической ошибки выборки. [3] Такое давление отбора можно объяснить рядом преимуществ, как с точки зрения успеха спаривания, так и с точки зрения выживаемости. [10]
Например, более крупным организмам легче избегать хищников или отбиваться от них и ловить добычу, размножаться, убивать конкурентов, переживать временные неурожайные времена и противостоять быстрым климатическим изменениям. [3] Они также потенциально могут получить выгоду от более высокой тепловой эффективности , повышенного интеллекта и более длительного срока службы. [3]
Компенсируя эти преимущества, более крупные организмы требуют больше еды и воды и переходят от r к K-селекции . Их более длительное время генерации означает более длительный период зависимости от матери и в макроэволюционном масштабе ограничивает способность клады быстро развиваться в ответ на изменение окружающей среды. [3]
Если оставить эту тенденцию без ограничений, тенденция к все большему размеру приведет к появлению организмов гигантских размеров. Поэтому некоторые факторы должны ограничивать этот процесс. На каком-то уровне возможно, что повышенная уязвимость клады к вымиранию по мере того, как ее члены становятся крупнее, означает, что ни один таксон не выживает достаточно долго, чтобы особи могли достичь огромных размеров. [3] Вероятно, существуют также физические ограничения на размер некоторых организмов; например, насекомые должны быть достаточно маленькими, чтобы кислород мог проникать во все части их тел, летающие птицы должны быть достаточно легкими, чтобы летать, а длина шеи жирафов может быть ограничена кровяным давлением, которое может создавать их сердце. . [3] Наконец, может присутствовать элемент конкуренции, заключающийся в том, что изменения в размерах обязательно сопровождаются изменениями в экологической нише. Например, наземные хищники весом более 21 кг почти всегда охотятся на организмы крупнее, а не меньше их самих. [11] Если такая ниша уже занята, конкурентное давление может воспрепятствовать выбору направления. [3] Все три клады Canidae ( Hesperocyoninae , Borophaginae и Caninae ) демонстрируют тенденцию к увеличению размеров, хотя первые две в настоящее время вымерли. [12]
Коуп признал, что клады кайнозойских млекопитающих, по-видимому, произошли от небольших особей, и что масса тела увеличивалась на протяжении истории клады. [13] Обсуждая случай эволюции собак в Северной Америке , Блэр Ван Валкенбург из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе и его коллеги заявляют:
Правило Коупа, или эволюционная тенденция к увеличению размеров тела, распространено среди млекопитающих. Большой размер увеличивает способность избегать хищников и ловить добычу, повышает репродуктивный успех и повышает тепловую эффективность. Более того, у крупных хищников межвидовая конкуренция за пищу имеет тенденцию быть относительно интенсивной, и более крупные виды имеют тенденцию доминировать и убивать более мелких конкурентов. Предки гиперплотоядных линий, возможно, начинались как относительно мелкие падальщики крупных туш, похожие на лисиц и койотов, при этом отбор отдавал предпочтение как более крупным размерам, так и улучшенной краниодентальной адаптации к поеданию мяса. Более того, на эволюцию размера хищников, вероятно, будут влиять изменения размера добычи, и значительная тенденция к увеличению размеров была зарегистрирована для крупных млекопитающих Северной Америки, включая как травоядных, так и плотоядных, в кайнозое. [11]
В некоторых случаях увеличение размеров тела может представлять собой пассивную, а не активную тенденцию. [14] Другими словами, максимальный размер увеличивается, а минимальный — нет; обычно это результат псевдослучайного изменения размера, а не направленной эволюции. Это не подпадает под правило Коупа в строгом смысле , но рассматривается многими работниками как пример «правила Коупа в широком смысле ». [15] В других случаях увеличение размера может фактически представлять собой переход к оптимальному размеру тела, а не подразумевать, что популяции всегда достигают большего размера. [13]
Однако многие палеобиологи скептически относятся к справедливости правила Коупа, которое может представлять собой просто статистический артефакт. [3] [16] Предполагаемые примеры правила Коупа часто предполагают, что стратиграфический возраст окаменелостей пропорционален их «кладовому рангу», показателю того, насколько они произошли от предкового состояния; эта связь на самом деле довольно слаба. [17] Контрпримеры правилу Коупа распространены на протяжении всего геологического времени; хотя увеличение размера действительно происходит чаще, чем обычно, оно ни в коем случае не является универсальным. Например, среди родов меловых моллюсков увеличение размеров встречается не чаще, чем застой или уменьшение. [15] Во многих случаях правило Коупа действует только на определенных таксономических уровнях (например, отряд может подчиняться правилу Коупа, а входящие в него семейства - нет) или, в более общем плане, оно может применяться только к некоторым кладам таксона. [18] Гигантские динозавры, по-видимому, эволюционировали десятки раз в ответ на местные условия окружающей среды. [19] [20]
Несмотря на множество контрпримеров, правило Коупа поддерживается во многих случаях. Например, все типы морских беспозвоночных, за исключением моллюсков, демонстрируют увеличение размеров в период между кембрием и перми. [21] В совокупности динозавры демонстрируют увеличение длины тела в ходе эволюции. [22] Правило Коупа, по-видимому, также справедливо для кладов, где ожидается ограничение размера. Например, можно ожидать, что размер птиц будет ограничен, поскольку большая масса означает, что в полете необходимо затрачивать больше энергии. Было предложено, чтобы птицы следовали закону Коупа [23] , хотя последующий повторный анализ тех же данных показал иное. [24]
Обширное исследование, опубликованное в 2015 году, подтверждает наличие тенденции к увеличению размеров тела морских животных в фанерозое . Однако эта тенденция присутствовала преимущественно в палеозое и кайнозое ; Мезозой был периодом относительного застоя . Эта тенденция не объясняется просто нейтральным отклонением размера тела от мелких предков, а в основном обусловлена более высокой скоростью диверсификации в классах с более крупным средним размером. Меньшая составляющая общей тенденции обусловлена тенденцией увеличения размера отдельных семей. [25]
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )